情绪的主观体验与脑
情绪的感受，是心理活动带有独特色调的一种觉知或意识，是情绪的主观成分。
情绪心理学把在意识层面上的主观感受称为体验。一般认为，前语言阶段婴儿和动物不具有体验，因为他们还没有语言意识。但不能说他们没有感情和感情性的内在感受。体验的外显方面是表情。本文首先揭示体验的性质，继而说明体验与表情的联系，以及体验的脑神经化学机制。
一、 体验的性质
（一）情绪体验是脑的感受状态
从进化的观点看，动物适应生存的趋避行为在神经系统和脑内留下痕迹。生物体经过长期的遗传与变异，在脑中留下的痕迹成为可遗传的程序化模式。动物进化到产生中枢神经系统的阶段以来，来自外周的神经激活进入脑的核心部位与高级中枢，所留下的痕迹就具有感觉的性质。这种感觉，不是特异神经通路的感觉，而是非特异神经通路的感受。由于从延髓网状结构的上行激活系统向脑的高级部位所输送的兴奋是弥散性的，因此它影响到整个神经系统，并涉及整个有机体。这种弥散性的脑的整体唤醒所引起的感受带有特殊的色调，就是我们统称的感情性反应，也就是情绪。情绪感受从脑的中心环路与皮质和外周神经上下连接，从而把环境信息与生命活动联系起来，影响有机体的目标定向和选择行为。这一过程引发的情绪感受，在人类身上终于达到了意识的水平，称之为感情体验。同样，从个体发展而言，情绪感受的觉知水平，随个体年龄的增长而发展，并随着语言能力的获得而达到语词意识水平，这就是体验。因此，追根溯源，从发生上说，所谓情绪体验，就是达到意识觉知水平的脑的感受状态。
然而，人类的情绪体验在心理上有着多水平的整合，它可以发生在感觉水平，也可以发生在认知水平；可以发生在意识下水平，也可以发生在意识上水平；可以发生在非语词意识水平，也可以发生在语词意识水平。但是要指出，有特定含义的体验，不是指语词意识本身，而是指在语词意识中出现的具有特殊感受色调的体验。同样可以说，情绪体验的特有色调，不是从认知加工系统获得的，而是从有机体与环境相适应的过程中，在生存和需要的满足与否之中发展而来的。这就是说，情绪之所以成为与认识过程不同的心理形式，其可感受的特定色调及其外显表情是情绪的根本特征。如果说表情是情绪的外显行为，那么体验则是情绪的心理实体（孟昭兰，2000）。
（二）情绪体验具有监测功能
前已提到，生理学家普里布拉姆从情绪的神经生理学方面注意到，情绪具有一种特殊的监测功能。这种监测功能来自情绪的神经机制所激起的感受过程，这种感受过程对整个心理活动起着监测的作用，从而提出了感受体验是心理的监视器的观点。普里布拉姆认为，情绪的感受体验在意识中持续存在。举个通俗的例子：截肢患者痊愈后，被截去部位的疼痛感仍然可能持续存在。这种现象一般被解释为截肢痛的记忆或幻觉的作用。问题在于，是什么引起疼痛记忆的再现或疼痛的幻觉呢？是语词意识吗？要知道，感觉和感受是联系着的，却是不同的。在记忆或幻觉出现时，无疑是有语词意识参与的。但引起患者并不情愿碰触的疼痛感的驱动因素，是在记忆中储存的感受体验。关于疼痛的记忆启动，不但包括疼痛和疼痛记忆本身，而且包括痛苦的感受体验。诸如焦虑或忧愁等感受状态，它们一般在脑内以心境背景的形式持续地起着扰动的作用，激活疼痛记忆或形成疼痛幻觉。对此例可以这样理解：情绪或感受体验，在意识里表征为持续的感受过程。它在性质和强度上的变化，依赖于情境事件的意义和所诱导的神经过程。脑内边缘结构和丘脑系统，包括特定的激素和神经化学递质活动，保证感受状态的持续存在。例如，忧郁症患者持续地被痛苦和压抑等负性情绪所主宰，焦虑是被恐惧、内疚、愤怒等情绪所控制。它们是由神经和生化过程所主导并有认知参与的脑的状态，也是人们通常称之为不良心境状态和情绪的病理表现。
20世纪70年代，普里布拉姆在解释情绪体验的监测机制时，只能一般地指出，情绪感受是由一个复合而交互联结的脑核心结构所操纵的。这些部位的神经元聚合体所具有的敏感性与其相互作用的特殊结合，产生一种可能性，即这些脑结构的持续加工，成为它不断地监视它们自身状态的工具，从而使情绪感受不断地在有机体内外情境作用下协调自身的状态，维持它和改变它。这是情绪感受状态可以在低唤醒水平上持续存在的原因，即心境存在的机制，而且对自身起着监测的作用。
（三）情绪体验具有不变性
情绪体验具有一种独特的性质，即每种具体情绪的体验在主观上可感受的色调是不变的。个人所体验到的每种具体情绪，诸如快乐或悲伤，在色调上没有个体、年龄、性别、民族等差异。每次引起某种情绪的情境，及其所引起的情绪类别、强度和持续时间均可不同，但其所携带的特定情绪色调永远不变，这意味着情绪体验的泛人类性。
有机体的进化或个体的发展过程所反映外界事件意义的多样化和复杂化，导致情绪的分化。情绪的分化过程，就是内在体验和外显表情的分化过程，它们是同步的。各种表情具有先天性固定模式，各种体验也具有先天的固定色调，虽然二者显现的强度可以不同。然而，从体验的作用看，情绪的适应作用正是由体验的不变性所造成的。比如，人与人之间的社会联结，是由不变的体验所协调的。人类婴儿感情体验的不变性，使其对某个特定的人产生依恋成为可能。母婴联结的建立，以及二者之间的感情交流，是情绪感受的存在及其恒定不变性存在的最初证据。可以设想，如果婴儿的喜、怒、悲、惧等感受体验所具有的色调每次都是不同的，那么母亲觉知婴儿状态的适应作用就根本不会出现。
在社会人群中，正是表情和体验的不变性在人群中起着信息交流的作用。人们正是从人人相同的恐惧体验中意识到危险的到来，从而减少人群受到伤害的机会。但是，如果对痛苦、厌恶、恐惧等体验所提供的内在感受信息的线索经常改变，人们在受到危险或威胁时，情绪就不能成为逃避的信号，个体的应付行为就将无所遵循。如果一个人接到某种危险的信息而尽力掩盖其表情，但由于其恐惧体验的存在，其对相应表情的掩盖会是不完全的，那么，这就将引起他人情绪上的慌乱与认知上的猜疑，从而增加受到伤害或遭遇威胁的机会。因此可以说，没有情绪体验的恒常不变性，就没有情绪的适应作用。
在社会价值显著的感情体验中也是如此。例如，助人行为、同情和保护弱者，是人类社会生活中所应有的特征，也是人类在社会形成过程中获得的行为方式。在此要提醒的是，就人类成员得以继承或获得利他行为的可能而言，情绪体验的不变性是其心理机制。这表明，无论是正性的还是负性的情绪，人们都只有在能够共享他们所固有的感情上恒定不变的体验时，诸如同情心和自我满足感才会发生。也就是说，情绪体验的恒定不变性，乃是社会文化、道德素养提高的心理根源之一。霍夫曼（Hoffman，1983）指出，同情体验成分的不变性和稳定性，是助人行为的心理基础。表情为同情体验提供人们之间交流和交融的社会性刺激，利他行为是由同情体验诱发的（孟昭兰，1989）。
二、情绪的内在体验与外显表情
（一）情绪体验与外显表情的先天一致性
体验与表情，是情绪的两种重要的和主要的成分和属性。情绪体验与外显表情行为二者的出现，具有先天一致性。在人类婴儿出生的最初的日子里，痛苦与舒适、愤怒与恐惧、厌恶与惊吓等基本的单一情绪类别，随着表情数目的增加，其表情与体验二者的产生及其一一对应的一致性均日益明显。这一点明显地揭示了情绪体验与表情二者的先天一致的性质（Izard，1987）。伊扎德明确地指出，表情和体验的不一致是后天习得的；后天习得对表情的修饰，以及表情和体验的不一致，乃是后天情绪和认知相互作用的结果。这一论述的意义在于，只有存在着表情和体验的一致性，情绪才会对人的生活活动起着动机的作用。有人报告过，由兴趣倾向调节的感觉选择定势，可以在出生4个月的婴儿身上发生。实验向婴儿呈示有趣刺激物（例如人的面孔）和无趣刺激物（几何图形），加以比较，记录被试眨眼运动的振幅和心率速度。结果显示，有趣刺激物比无趣刺激物引起更多的心率下降和更大的眨眼运动振幅。而心率下降和眨眼运动增大，是婴儿注意行为的可靠的客观指标。这一结果显示，某些有趣刺激（例如母亲面孔刺激），对婴儿所引起的情绪感受，比无关刺激物（例如几何图形）能够更多地影响其选择性知觉活动。
在这方面，请注意下述事实：3岁前的幼儿，在他们能够明确地描述自身的思想、记忆之前，能够有区别地对客观事物（例如电视动画片显示的愉快、悲伤、恐惧等）的感受状态作出言语描述。无论父母在提高幼儿的记忆和思维能力方面进行多少教导，幼儿对感情体验的理解和命名都要比对客观事件本身性质如颜色知觉、形状知觉的理解和命名早得多（孟昭兰，1989）。
对于体验和表情的先天一致性的解释，儿童心理学家卡迈克尔（Carmichael, 1970）曾经提出一个推测性定理，称之为“母性遗传中的预期功能”。他指出，有机体有许多在生活过程中逐步作出适应反应的心理结构。在一定时期内，它的功能早在它必须实际地起作用之前就已潜存着了。这种预先适应性有助于阐明情绪系统的性质和发生机制。随着年龄的增长，言语能力逐渐产生和提高，自我意识逐渐产生，对表情的认知将得到更快的发展。这就是说，随着儿童认知的发展，儿童日益增加了对表情的习得能力，逐步对表情有意修饰、夸大或掩盖。
资料
伊扎德曾经提出，由于社会价值标准的存在，人们抑制自身的愤怒表情的情况是经常出现的。他对此作了下列三点分析。
第一，上述情况下，愤怒表情实际上已经发生，只是面部运动的快速变化未为他人所觉察。这种现象称做微瞬表情（micromomentary expression），一闪即逝。这时，如前所述，被激活的下丘脑及其支配的自主系反馈可以延续已发生的体验，而从体验到表情的神经通道却受到抑制而使表情信息中断。
第二，自皮下中枢的运动信息在传导到面部途中，神经元突触传递全部被阻抑。在这种情况下，体验的发生只能通过触发了的面部表情反馈的内导通路而实现。于是，出现了情境刺激内导之后的再内导过程。这一内导环路被激活，从而引起皮质整合而激起体验。这一情况在病理案例中时有发生。
第三，这种情况与记忆有关。在表情活动和体验之间的条件联系是经常发生并贮存在记忆之中的。这时，实际的表情反馈没有发生，但记忆中的体验可以被激活。它是通过上述再内导过程实现的（参阅Izard，1977）。
在强烈情绪刺激条件下，表情被阻抑，意味着正常的外导通路被阻断，神经冲动在一条迂回的道路上进行，这给神经系统带来额外的工作。如果这种额外负担经常发生，无论出于什么原因，它都有可能导致心理障碍或心理疾病。由此可见，过度的表情抑制是无益于身心健康的。
还应当注意到，在正常情况下，表情活动会引起相应的体验。但是在某些不平常条件下，有些表情反馈达不到意识。也就是说，不但可以发生没有表情的体验，也可以发生没有体验的表情。伊扎德认为，这种现象也是由抑制引起的。例如，由兴趣兴奋的感情状态所占据的认知过程处于最优水平或灵感状态时，那些支持这一活动的情绪体验本身可能被抑制。这时，由于感情活动仍在持续着，网状结构的非特异性激活和脑内情绪环路支持着某种情绪活动的外显特征。忙碌地工作着的悲伤或忧愁的人，其忧郁体验在这期间被抑制或“遗忘”，而他在此时的神态表情仍然有可能被他人觉察到。但一般来说，意识的这类特殊状态不能延续太久。被抑制的体验会不时浮现。在高度集中的认知活动梢有松弛或间歇的时候，体验就会立即在意识中出现。这种表情和体验相分离的可能性，为情绪社会化中表情被掩盖、夸大或修饰提供了说明，也为人有意改变体验状态的可能性提供了说明。
（二）内在体验与外显表情在社会交往中整合
当前情绪理论发展的一个突出倾向表现在情绪的社会性上，它扩大了研究者的视野, 不再把情绪研究局限于几种基本情绪之内, 而将在儿童社会化中逐渐产生的诸如爱与恨、羡慕与妒忌、傲慢与谦和、同情及内疚等融入认知评价过程的复合情感, 纳入了情绪研究的范畴。这样，情绪心理学就成为解释人们的心理发展、心理生活和心理冲突更加与实际结合的根据；它更好地指导人的心理生活和心理调节，特别能在心理治疗中起作用。因此，情绪在个体发展社会化方面的研究，确实推动了情绪心理学的发展。从这个意义上说，个体特定的情绪反应可被文化模式所解释，尤其是对情绪的社会结构论的发展起着很大的作用。
情绪的社会化是在儿童的认识发展过程中发生的, 受认识水平的制约与调节。情绪社会化是人与社会交融并与认知交织在一起的。然而必须明确, 情绪首先是相对独立于认知加工的心理过程。情绪在个体先于认知的发生，已经由生物学作出解释。情绪从进化过程中带来的、超越认知过程而直接发生的神经机制, 已为情绪的脑环路所证实。从进化的观点看, 情绪首先是一种先天预置的心理能力, 随着儿童认知的发展, 情绪亦随着社会化，并与认知相结合。但不能把儿童情绪发展的机制看做一种理智力量，看做日益融合于人格之中的一种社会结构因素。这样的理论，会导致把儿童的发展“成人化”的看法。儿童的“童稚之心”和“童真”，就在于他们幼稚的认识与率真的感情之结合。儿童的人格成长，始终贯穿着感情成熟和认知发展相融合的脉络。而且，即使在成人，也不能在其人格的形成中排除感情的独特作用。把相对独立于认知的情绪，完全归入于只受文化和环境影响的社会结构因素，这种看法无异于取消了情绪以其本质特性在人格形成中的突出作用。
人际交往中的情绪通信，可以有三种表现形式。（1） 可直接受个体的需要和愿望所驱使, 脱离社会规范的约束，正如我们经常在小孩子身上看见的那样。同时，在成人之中，也经常表现着基本的、与婴儿一样纯真的情绪表情和那种先天性直接引起的淳朴的感情体验。（2) 可融合于人格结构之中，而在表现上无真伪的区别，即受社会文化、礼仪、习俗熏陶所塑造的人格，使个体情绪完全融于社会情境之中，正如某些高尚的情操可以消解那些违反社会道德、表现“不得体”的情绪行为那样。（3) 在个体情境与社会情境之间，可能有一定的差距或发生冲突。典型的例子，是雇员对雇主的愤怒表情被扭曲了的奉迎笑脸所取代。正是此时此刻，雇员的内在体验与对雇主的外在表现是不一致的。再一个例子是，伤害了他人，应该体验歉疚之情。然而，由于社会残酷竞争的现实，教育人去意识自己应有的内疚体验受到了忽略。因此，忽略内在体验存在的理论，将导致忽视道德情感教育。人们的真情和道德情感被泯灭，将助长自私心理和“自我中心”人格的发展。
外显表情与内在体验的整合可归纳如下。（1）表情是情绪信息的携带者。表情的内导与外导，是人际感情交流的工具。表情外导是体验的外显行为，内导加强或削弱情绪体验。（2) 体验是由表情动作的复合内导刺激所引起的。体验是带有特定色彩的一种感觉状态，这种状态导致自我觉知。它的产生对其自身具有监测作用。因而, 人对自身体验的觉知与监测，对情绪行为和其他行为起调节作用。这一机制使人的情绪控制成为可能。由此显示，体验在情绪系统中起核心作用，体验是情绪的心理实体。（3) 体验的自我觉知，使人脑内的感情性信息与认知的高级功能相联系。这种联系是情绪受环境、文化因素制约，从而实现情绪社会化的机制。诚然，文化塑造人。然而，从心理学而言，文化是透过心理活动而塑造人的。总之，没有感情体验，那些反映人类社会文化的情感和情操就不可能发生。因此，表情、体验、认知及其生物学基础的整合活动，是情绪社会化的完整机制（孟昭兰，2000）。
三、主观体验与脑
情绪体验的发生，如果没有神经科学的解析，就不能达到对体验的实实在在的了解。詹姆斯关于情绪的外周理论涵盖了整个20世纪的研究。其实，外周反应在情绪的产生中虽然是存在的，但它误导了长期的研究方向（Ledoux，1996）。
长期以来，由于还没有一致认同的方法对情绪状态作实验性分析，许多神经学家把情绪性感受放置在科学分析的范围之外。在一些脑科学家之间，对情绪体验的认识也有所不同。有人认为，我们对感情性体验的神经学基础的认识可能还在被神经动力系统所遮盖着，从而使我们不能清楚地看到。它很可能直接产生于身体器官在脑内的神经符号和神经动力系统的表象（Panksepp，1998）。而另外的科学家则认为，体验可能产生于脑的更高级部位（Ledoux，1996）。确实，研究证据表明，直接刺激大脑皮质，并不能促使体验产生。与此相反，脑干的不同部位对调节情绪体验的证据更为有力。实验证明，大脑皮质损伤，只降低情绪的程度，而不具有激发体验感受力的作用。早在几十年前已知，实验研究中去皮质的动物仍有情绪反应，甚至其激活度更高。但大脑皮质对情绪的调节，如延长或缩短情绪的存留时间，可能有更复杂的机制。为了理解情绪，需要把体验作为情绪研究的内容。
（一）方法论基础
在过去，甚至到目前，测量情绪主观感受的唯一方法，只能通过动物的行为改变的观察和人类的语言报告，但这不是令人十分满意的方法。由于非语言优势的脑右半球经常被具有语言优势的左半球所过度控制，因此，在研究情绪状态时，采用语言报告的方法需要格外谨慎。比如，罗斯（Ross，1994）提到，人们的理性思维可以达到人为地控制情绪或掩盖情绪的目的。这是我们常见的现象，也是研究方法的困难所在。
采用脑成像技术研究情绪状态已有很大的进展。但是更常规的方法也不能放弃，如采用脑电图描记法，可监测到脑的感觉印迹。但是，这个对具体情绪反应的研究结果仍不够有力。企图从大脑表层的记录得到清楚的情绪EEG信号指标，必须把电极插入皮质下系统，以求得到不同情绪唤醒的特点。这样做，必须严格控制电刺激的具体部位，而且首先要用动物来进行。
考虑到基本情绪状态很可能是天生的古老的脑的功能，有学者指出，需要建立一个模型体系，系统地研究这种脑的状态的神经学动力学性质。在对人的研究中，应当在分子水平上，在测量动物的回避或接近等敏感行为的基础上，补充神经药物学的方法，采用各种神经药物制剂，来改变性质相同的神经化学系统。这样可以系统地观测到人的心境状态，也就是体验状态和情绪反应（Panksepp，1993）。已有丰富的资料说明，如克努森（Knutson，1998）的研究，在人脑中促进5-羟色胺（serotonin）和多巴胺(dopamine)活动，能导致减弱负性心境，促进正性感情和社交行为。还有些更惊人的发现，采用其他脑化学物质，特别是那些社会上滥用的药物或毒品，能促进脑内多巴胺唤醒水平，表现为兴奋和快乐。
目前发现，少数神经肽类能调节脑的状态。早已知道的是鸦片能短暂地诱导正性心境状态，但是当这种制剂被驱散后，立即产生相反的过程，导致强烈的负性心境。采用抗焦虑药物，采用某些对脑内化学受纳器的刺激物，也产生改变情绪感受的效果。近来，克雷默（Kramer，1998）指出，阻断 P物质，产生了强有力的抗忧郁的效果。可以预料，分子类制剂可阻断增压素，导致降低雄性性渴望，而刺激催产素受纳器则导致增进社会性热情和社会性联结。但需要注意神经肽类对特定的受纳器和特定的使用量的实验效果。许多神经肽受纳器，由于环境事件和身体条件的不同，其功能有动力性改变。
（二）情绪感受体验的产生
一种观点是从情绪演化的初级水平来看情绪感受的产生, 认为情绪感受，发生于脑内最初的神经符号的整体表象与情绪环路唤醒的相互作用。这种观点是这样解释的：脑内最初的神经符号的整体表象，是一种虚体映象（virtual body）。这种虚体映象处于一种起伏流动的状态，能在中脑和脑干下部自发地激活代表它自身的神经网。情绪性感受的最初来源，可能就是来自这种虚体映象，自发地激活那个代表它自身的神经网，从而建立起流动着的神经动力系统。这种神经活动的内源性模式，在机体组织中起着维持一种稳定基调的作用，并对各种干扰提供一种体内平衡的参照点。那些干扰最终通过神经系统各个高级阶层的相互作用，有机体就会感到一种感情性状态。由于这种感情状态具有连续不断的特点，它就在脑内意识的工作空间中广泛而持续地活动着。这就是占据在脑的心理水平上持续不断的情绪感受的来源，即情绪体验的来源（Panksepp，1988）。
这种情绪系统操作所依赖的最为核心的虚体映象，可能更多地是来自运动系统的活动。在进化着的神经系统中，最初的运动性虚体表象，对其他心理与行为的发展提供一种实在的基础，为有机体最初的目标指向或回避行为提供一种重要的神经预置机构，这种机构对以后感情发展具有先天预成的性质。这个论点，已经把情绪感受与由运动系统表达的身体和面部表情联系起来了。
普里布拉姆在解释情绪体验的监测机制时曾经预示，情绪感受是由一个复合而交互联结的脑核心结构的操作产生的。新近的研究证实，这些脑的基本过程，发生在中脑和间脑的中间带，这个地带包含着建立情绪性感受的关键神经组织。这些地带，紧密地连接着脑的高级区域，如前扣带回和前额叶等区域的情绪调节环路。这些区域有大量的神经纤维，聚合到边缘区及其上下行连接，整合着由外感受器而来的信息和通过网状激活系统的兴奋引起的注意和意识活动。这些脑核心结构的特点，是由具有短而细的多支纤维构成的神经元所组成的。感情的神经电位的组织模式，可能只发生在这些多支纤维的神经元之间的平行传导和平行连接上。正是这种处于脑核心部位的神经的繁复、平行传导，调节着脑的弥散性激活状态。它所建立的整合系统，就是整体性的感情状态（Pribram，1970）。
本作者认为，由于脑核心部位的神经元聚合体具有多突触结构，它们对血液循环携带的化学物质特别敏感，从而成为一个特殊的感觉受纳器的部位而起作用。这些神经元聚合体所具有的敏感性与其控制作用的特殊结合，成为持续地监视它们自身状态的最好工具，从而使情绪感受不断地在有机体内外情境作用下协调自身的状态，维持和改变它自身。这就是为什么情绪感受状态可以在低唤醒水平上持续存在的原因。它不直接受自主神经系统的影响，而由脑干、皮质下神经核团和丘脑系统的整个环路所直接调节。它不但是心境存在的机制，而且对自身起着监测的作用。由于这些地带紧密地连接着脑的高级区域，如前扣带回和前额叶区的情绪调节环路，它在把情绪的整体感受携带到人类意识中可能十分重要。有理由认为，高级形式意识的产生，是基于最初的感情性状态的基础。
这些看法还需要更多的实验来证实。但仍然可以认为，这些产生高级形式意识的基础的任何损伤，都会严重地危及意识的高级形式。再有，如果这些区域保持着一种由进化而来的对其他脑部位提供活动的重要核心，那么，由于记忆的神经机制的作用，即使在脑与输入、输出的传递割断联系之后，它也可能在个体脑中，持续地和清楚地维持着神经环路的反复回响，并通过语言、文字和行为在个体脑中保存着有组织的人类文明。
（三）情绪感受的产生与工作记忆
情绪感受性体验带有可感觉到的特点。科学家断言，高等动物在很大程度上感受着舒适、恐惧、愤怒等情绪。情绪性感受是人类意识的前身。动物的情绪感受也是一种“意识”，只是它们还没有人类的语言意识，不能通过人类语言说出它们的感受是怎样的。无论如何，关于人类脑内情绪系统的活动如何被人有意识地觉知，一些神经生理心理学家（如Johnson-Laird，1998）假设，意识的产生是与工作记忆一起操作的。他们采取一系列对心理空间的工作进行比较和操纵，结果发现，一个即时刺激的工作记忆与储存在长时记忆（外显）中的相似刺激信息是在脑的同一区域中进行操作的。这些研究，使学者发现了这些记忆的脑的部位。
巴德利（Baddeley，1996）及其他人的研究将人类和猿类的工作记忆的加工定位在前额叶皮质，尤其集中在背部外侧前脑区域，包括前扣带回和眶回区域。即时刺激与储存的表象，通过在前额叶区域感觉加工系统与涉及海马及其有关区域的长时记忆的相互作用，在工作记忆中整合。这表现为短时记忆的知觉加工。
那些把主观感受的发生与工作记忆联系起来的理论假设认为，意识的机制对情绪的主观状态和非情绪的主观状态是统一的；它们的区别在于脑干知觉的时间。如果一个情绪性刺激被激活，比如老虎模型，它所唤起的觉知，就进入工作记忆，这个过程可被唤起而无情绪；只有脑的恐惧系统被活生生的老虎所激活并附加到知觉信息上，才是恐惧发生的条件。这时，情绪状态的激活，可以影响知觉和短时记忆的操作和更高级区域的操作。虽然杏仁核并未与背外侧前额皮质直接联系，但它与前扣带回和眶回这两个工作记忆网有联系；这是工作记忆与情绪联系的通道。同时，杏仁核通过非特异神经系统投射到大脑，从而卷入皮质唤醒的调节。杏仁核还控制身体反应，诸如自主神经系统、内分泌系统和行为。所有这些都间接地影响着皮质加工，如肾上腺素。可见，工作记忆会接受大量不同的输入，这些附加的输入进入到工作记忆表象中时所需要的感情充电，就转变为情绪的主观体验。这种关于情绪感受的假设可用于任何情绪。这就是说，情绪感受来自工作记忆发生之时，被脑的情绪系统的启动所占据。总之，这种假设认为，情绪状态与其他意识状态的区别不是基于不同的机制，而是同一意识机制可被任何事件或情绪所启动（见图1）。
图1情绪感受产生模式图
综合以上两种观点，我们可归纳几个要点。（1）从发生上说，意识和情绪感受状态是同源的,或者说，最初的意识就是情绪感受，二者共同地被那种“最初的神经符号的整体表象所形成的那种‘虚体映象’所占据”。动物的情绪感受未上升到语词意识水平，可归结为虚体（模糊）意识的萌芽。而人类语言的发生，使人类的情绪感受在语言的逐渐参与下，从“模糊”逐渐清晰，而达到语词意识的水平，成为可意识到的体验。在这个意义上，我们看到了情绪体验与意识在发生上的不可分性。（2） 从外来刺激的即时性看，主观感受与感知也是同源的,即在工作记忆发生时，如果触发了情绪环路，主观体验就附加在意识上。（3) 以上两种观点可以联系起来，互相补充。一方面，虚体映象论把主观感受的特殊性从发生上描述得比较清楚，并把最初的情绪感受与意识的发生联系了起来。另一方面，从信息加工的观点看，尤其在脑进化到人类的情况下，把信息的输入和初步的脑的加工基础纳入体验的发生也是必要的。这样，从发生上把工作记忆的机制与情绪感受发生的机制和意识发生的机制结合起来，就有可能为人类心理、意识最初的发展，展现出较为完整的画面。
四、情绪主观体验的神经化学调解
脑神经科学情绪机制的研究成果已经证明，脑中存在着从演化而来的情绪操作系统。虽然不能把从动物中得到的神经学发现直接应用到解释人类的神经心理机制上，但是由于人类与哺乳动物之间在很大程度存在着发生上的同源性，所以研究成果应该可以联系到人类层面上。例如，我们已知愤怒、恐惧、分离焦虑、母性哺喂、紧急情况预期、愉快等神经环路的存在。从动物模型到人类临床和应用上，的确进行了有益的研究尝试。应当说，对情绪的神经化学机制的了解还很初步，只是在近二十年，才得到了哺乳类脑中关于情绪的新机制。这些成果，对了解情绪与神经化学物质之间的联系提供了丰富的基本事实。以下我们介绍已知的神经化学物质对情绪体验的发生所起的作用。
（一）神经化学物质与情绪能量
从进化的观点，可以把情绪看做有机体为适应生存而衍生的一种心理力量或能量。这种力量或能量发生并储存在脑中，体现在动物的本能行为和人类的情绪中。它们的发生机制可能包含着脑内皮质下各神经环路的各种化学活动。换句话说，神经生物化学已经发展到这一地步，它解释了神经细胞活动的内在机理，深化了我们对情绪体验发生的认识。
正如上所述，脑内最初的神经符号的整体表象是处于起伏流动状态的一种虚体映象。这种虚体映象，在皮质下部位，自发地激活那些代表它自身的神经网。情绪性感受的最初来源，可能就是由这种虚体映象自发地激活代表它自身的神经网所建立的流动着的神经动力系统。（这里重复了如上的描述，为的是从这里引进神经化学在情绪体验发生中的作用。）在这个神经动力系统中，神经化学物质扮演着重要的角色。由于神经化学物质在神经细胞中起着传导的作用，因此，它对来自内外环境的各种干扰提供维持生命和维持体内平衡的警觉参照点。神经化学物质，通过神经系统各级层面的相互加强和抑制的反复影响，能使有机体体验到的那种模糊的感觉—感情状态，在脑内的意识工作空间中广泛而持续地活动着。这就是持续的情绪感受的来源，即心境的来源或情绪体验的来源（Panksepp，1998）。
神经化学物质存在的证据提示，基本情绪是由长期持续进行的神经环路过程执行系统所驱动的，而脑内广大范围区域神经环路的活动是由这些化学物质广泛分布的效应所控制的。正是由于这一点，人的许多生理和心理过程才能承受那些重大生活事件的干预和困扰。就是说，基本情绪系统能唤醒具体形式的激活和觉醒活动，它是一种“状态系统”，它能通过直接的神经控制，通过容易扩散到临近细胞的神经递质的控制，与多层面的脑产生相互作用。例如，这些神经递质可以释放到脑脊液中，并广泛扩散到那些与之有一定距离的无突触细胞内，促使其产生活动。这个“状态系统”能在脑活动的不同层面上产生整体性影响，在不同种属的脑形成的过程中才能产生具体的、各不相同的情绪形式。这些系统，适当而及时地对外来信息和记忆痕迹的恢复进行特定状态的编码，并且能感性地而不是纯理性地识别信息的意义，从而为人类依赖情绪状态和与体验一致的记忆效应提供概念的基础（Panksepp，1993）。然而，无论如何，这一点要得到生理学的详细说明，还尚需证实。
以下我们把神经化学物质分为两类加以描述，即单纯氨基酸和神经酞。单纯氨基酸，是由一个氨基和一个羟基组成的有机化合物；神经酞，是由多种氨基酸形成的、具有多种组成形式的化合物。以下首先将涉及单纯氨基酸和生物胺。单纯氨基酸是蛋白质的基本结构单位，如谷氨酸。生物胺是生物体产生的维持生理活动的重要胺类，如肾上腺素、去甲肾上腺素、5-羟色胺。
1．单纯氨基酸
以谷氨酸为例，谷氨酸是为调解神经传导而产生的神经递质。由于它及其同类物质是身体的主要营养素，它尤其表达为环境中重要资源的信号，从而成为有利于（或抑制）争取这种资源的动作驱动化学物质成分。谷氨酸是脑内最富于兴奋性的神经递质，它的受体强有力地促成中枢感觉和运动过程，包括高级的感情、记忆和认知活动。
谷氨酰胺类代谢在脑内的末端产品之一──γ-氨基丁酸（GABA），是脑内最富于抑制性的神经递质。由于谷氨酰胺类和GABA是在脑进化中发生较早的化学物质，它们影响许多基本情绪过程的兴奋和抑制控制。GABA可能参与脑内每种活跃的心理与行为过程，尤其在临床治疗中形成对焦虑强有力的控制。由于GABA产生于即时的能量代谢，它能通过哺喂环路提供长时间的抑制控制的信号。从这方面说，它的发生成为管理整个脑的抑制过程。当有机体获得足够的能量（吃饱）而没有紧急情况在视野中出现的时候，它们的脑就隐蔽到一般的抑制中──动物就睡着了。
2．生物胺
（1）脑内儿茶酚胺系统中的肾上腺素（EPI）、去甲肾上腺素（NE）和多巴胺（DA），是交感神经系统的核心代表。它们通过代谢、感觉和运动的唤醒，对有机体提供整体控制。NE对感觉唤醒有选择性影响，使受惊吓的动物特别敏感，主导着高级感情情境。儿茶酚胺系统的衰竭可能引起个体不同形式的抑郁。DA系统则更多地卷入正性心理活动过程，特别主导着对急迫状况预期的调节。因此，人类的正性情绪性反应与高水平DA的活动有关。虽然一些形式的抑郁，会来自5-羟色胺的被耗尽；脑内5-羟色胺是具体情绪抑制的潜在促发剂。但研究者也发现不同的现象，由于5-羟色胺有大量不同的受体系统，从而导致极大复杂变化的可能性。一般来说，这个系统导入许多情绪过程的抑制控制（Panksepp，1993）。
（2）乙酰胆碱（ACh），是调节脑内唤醒和注意过程的关键神经递质，对一定的情绪过程有直接的影响。狂怒反应就是由于脑的不同区域释放了ACh的兴奋剂所致。胆碱能类还调节脑的记忆、警戒活动、具体动机和自我刺激过程，它们使有机体兴奋起来。
另外，嘌呤，一种碱性含氮化合物的神经递质，能提供对弱心境加强剂（如咖啡因）的调节，它能阻断这类化学物质的活动。嘌呤作为神经递质是一种天然的催眠剂，它一般地抑制行为的激活，其受体特别加强丘脑—新皮质轴索的活动，从而产生觉醒意识。
（二）神经肽与情绪体验
肽是两个或多个氨基酸通过肽键连接而成的化合物。肽键是由一个氨基酸的羟基与第二个氨基酸的氨基形成的。在脑内，内啡肽是含27个氨基酸形成的多肽，它具有广泛的生物学作用，影响身体各生理系统和神经系统的功能。
长时期的研究揭示了脑的神经肽（neuropeptide）系统，理解了它对生理和行为反应的化学过程，包括它对情绪的调节。有些神经肽在激活和抑制具体情绪上起着执行的作用，而另一些则只起辅助作用，如对神经整合过程只起加强或延续时间的作用。有的还能在外周和中枢之间起协调作用。这一点，对詹姆斯—兰格理论给予了新的补充和解释。由于许多神经肽物质显示了脑和内脏的关系，因此它们在中枢与外周过程之间提供多条“交谈”的通道。由于情绪的特点可为自主神经系统活动所表征，所以正是神经肽，能够极大地促进身体各种自主性系统的改变，包括身体温度和心血管效应。因此，神经肽物质在外周和中枢之间，在调节情绪性方面提供了许多潜在的联系（Panksepp，1993）。
1．下丘脑神经肽
考虑到神经肽的巨大多样化系统在情绪控制中的复杂作用还不能作出详尽的描述，我们在此只能对那些与情绪关系较为明晰的肽类作些介绍。
（1）促肾上腺皮质激素释放因子（CRF）。从下丘脑神经元释放出来的CRF，首先激活脑垂体肾上腺素的应激反应。而在此同时，靠近CRF 的神经元通过脑干启动先天脑环路，促使加强那些整合了的中枢应激反应；其主要影响之一，是激活对脑的恐惧、焦虑反应和分离痛苦反应。
多种神经递质之间的相互作用是复杂的。NE系统对CRF神经元也有直接的抑制效果，而CRF 神经元对NE系统有兴奋影响。CRF 神经元能促使NE被耗尽而导致心理抑郁。也就是说，CRF的发生，被NE等聚合的荷尔蒙所影响，使有机体的应激经验通过CRF的作用而促进脑的变化，导致有机体在心理水平上体验绝望情绪。早期分离是绝望的一个指标，分离可能有利于CRF系统产生持久的神经分泌活动。这个过程，使得被分离的个体从抗议转化到绝望，从分离体验转化到抑郁体验（Panksepp，1993）。
（2）催产素（OXY）。OXY是母性行为和建立母子亲密关系的启动者，也是接受异性和雌雄两性感情发生的中介物。在分娩过程中，OXY系统得到增长，随着催乳素效应的出现，对“母性行为何时产生的”这个问题提供了神经化学答案。OXY的释放，表现为极大的兴奋反应，有助于产生性接受的感情，促进雌雄两性的性接受行为。在这一点上，OXY有显著的减少分离痛苦的效果。OXY调节社会性联结和性感受。对于人类，考虑到它有显著的促使勃起反应的能力，它可能是一种对一定形式的阳痿有效的解除方法。但这方面的操作应谨慎地评价。OXY在喂奶母亲脑中释放，在中枢与外周之间的协调，可能对心境状态的分析提供一个天然模型（Panksepp，1993）。
（3）加压素（AVP）。AVP行为的普遍作用，是对记忆的调节，它能唤醒选择性注意和一般性的认知活动。由于它的外周效应可使血压增高，它被评价为具有情绪色调的性质。例如，由于受睾丸酮的控制，因此它在提高雄性的攻击行为中增长激动性，是发怒的主观情绪的基础。然而，阉割能使脑内AVP分泌量下降一半；AVP缺乏时，动物表现痴呆和胆怯。但是在人类，AVP处于低水平，产生正性情绪改变，促进注意和期待在边缘系统进行加工，直接与评价情绪刺激相联系。但是，AVP处于低水平，有可能导致情绪和认知异常。布兰比拉（Brambilla，1988）的研究发现，某些抑郁和精神分裂患者，其脑内AVP处于降低趋势，而补充AVP对精神分裂负性症状的改善有效。
2．类鸦片活性肽
类鸦片活性肽主要有两个已被人认识的家族，它们每个都有具体的遗传来源和明确的受体，有抵制负性情绪和促进正性情绪的效果。
（1）内啡肽。内啡肽存在于脑内，已知为最强有力的类鸦片物质。但与海洛因相比，它还有另外的性质。它使人产生幸福感、愉快、兴奋和轻松。它还能解除负性痛苦情绪，解除从身体上的疼痛到社会性失落引起的痛苦，例如，分离痛苦能被显著地解除，也能减弱由愤怒导致的攻击性。一般认为，这种强有力的鸦片剂成为快乐的信号而可以导致体内平衡，使身体免疫力提高。愉快状态和笑口常开，能刺激内啡肽使免疫系统起作用。这就是良好情绪对慢性病起治疗作用的机制。但是，西格尔等（Siegel & Shaikh，1992）发现，内啡肽的功能不同于社交聚会及美食引起的快感或性兴奋，它有很强的鸦片麻醉成分。
（2）脑啡肽。脑啡肽比内啡肽的作用要弱，作用的时间也短。它的功能尚不清楚，可能参与短时的愉快反馈，以及来自各感官的即时性欢乐。这种短时作用的鸦片，可能成为有利于促进学习发展的传递物质。
（3）神经紧张肽（NT）。通过脑的消化路径，NT参与抑制食欲的作用。NT的水平，能减弱肥胖鼠过强的食欲和它们的活动。这些效应引起对多巴胺的调节，还能减弱疼痛敏感性，从而可用于临床神经疾病治疗。它可能是一种心境的稳定剂，勒万特（Levant & Nemeroff, 1988）的研究指出，NT可能是一种心境的稳定剂，在精神分裂症和老年痴呆症患者脑中被减弱。这种减弱，是这类疾病发生的化学现象。因此，对NT的研究，对防止和治疗这些顽症会有用。
（4）P物质。P物质是最活跃的神经肽类。它的功能尚令人迷惑不解，但霍尔等（Hall, et al．, 1992）的研究指出，P物质肯定有助于调节外周神经系统和解除来自脊椎的疼痛。它在更高级的脑环路上可能参与更精细的功能。它可以强化广泛分布于脑的兴奋过程，很好地调节心境和情绪行为。
总之，考虑到神经肽巨大的多样化系统对情绪控制的复杂性，以及存在着诸多较难确定的方面，因此，这里提供的材料具有一定的推理性，不完全是基于分子生物学基础而得到的结果，因此还需要进行精细的观察研究。目前的研究工作已经进入对情绪的神经学分析。以前从行为和心理水平上所作的分析，正在被这些分子水平上的理解所验证。我们体验到的情绪肯定是由外界经验所引起的，但它们基本的感情性结构是由神经化学动力学的具体神经环路所构建的。可以确定，神经肽在这些系统中起着核心的作用，但仍需要许多神经学研究去描述它们的具体特征。
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