陈波 1,2陈巍 3,4张静 4袁逖飞 5
认知与脑疾病研究中心, 杭州 310015) (3绍兴文理学院心理学系, 绍兴 312000) (4浙江大学语言与认知研究中心, 杭州 310028) (5南京师范大学心理学院, 南京 210097)
(1北京爱生科贸有限公司科仪部, 北京 100086) (2杭州师范大学摘要
镜像神经元被认为是改变认知神经科学的重要发现,它的发现为迄今为止许多行为实验难以检验的心智或认知现象提供了一个统一的研究视角。然而,镜像神经元在社会认知活动中的重要作用却引起了研究者的激烈争论。系统回顾镜像神经元研究中的争议,可以尝试以争论焦点出现的逻辑关系和性质为依据将其划分为两类:一类是关于镜像 “内涵”的争议,主要包括镜像神经元是否存在及其起源的争议。另一类则主要围绕镜像 “外延”的争议, 即有关镜像神经元系统和镜像机制的争议。未来的研究必须摒弃将镜像神经元视为 “认知科学圣杯 ”的神经还原主义倾向,将之视为一个由多个子系统组成的开放的复杂巨系统,并将焦点转向关注镜像机制。
关键词
镜像神经元;分类号 B845
1 前言
意大利帕尔马大学的 di Pellegrino, Fadiga, Fogassi, Gallese和 Rizzolatti (1992)利用单细胞记录技术在恒河猴的运动前区皮层下部边缘位置 (F5区, Brodmann 6区腹侧边缘 )首次发现了一些具有特殊属性的神经元 , 它们在恒河猴自身执行目标导向 (goal-directed)手部动作或者观察同类执行相似动作时都被激活。由于这些神经元能像镜子一样映射其他个体的活动 , Gallese, Fadiga, Fogassi和 Rizzolatti (1996)和 Rizzolatti, Fadiga, Gallese和 Fogassi (1996)在进一步的单细胞记录研究中将其称为“镜像神经元” (mirror neurons)。镜像神经元的发现所带来的影响无疑是革命性的, 它们将研究者的目光从对知觉 –行为的探索转向了寻找人类镜像神经元活动的跨学科研究,这对个体的动作模仿学习、共情、语言习得和意图理解等社会认知活动的展开也具有极为重要的意义。镜像神经元甚至被描述为“心理科学的DNA”或 “塑造文明的神经元 ” (Ramachandran, 2011)。然而, 虽然在镜像神经元发现至今的余年内 , 相关的研究报告一直以几何级数递增 , 但研究者却很难从这些纷繁的研究成果中听到和谐的声音 , 更多的是无休止的激烈争论。这些争论有的来自严谨的实验室实验(Eshuis, Coventry, & ulchanova, 2009; Lingnau, Gesierich, & Caramazza,2009), 有的则来自理论性的反思 (Hickok, 2009, 2013; Gallese, Gernsbacher, Heyes, Hickok, & Iacoboni, 2011; Kosonogov, 2012; Casile, 2013;Caramazza, Anzelotti, Strnad, & Lingnau, 2014)、哲学思辩 (Borg, 2007, 2012; Uithol, Van Rooij, Bekkering, & Haselager, 2011)或者对当前研究的元分析 (Molenberghs, Cunnington, Mattingley, 2009,2012)。由此带来的影响直接质疑了 20年来基于镜像神经元及其系统提出的种种假设 , 包括动作目的的编码与模仿 (Cook & Bird, 2013; Caggianocomet al., 2013), 以及自闭症的 “碎镜理论 ” (Fan, Decety, Yang, Liu, & Cheng, 2010; Hamilton, 2013)。因此,系统澄清其中的争议将有助于研究者正确认识镜像神经元的功能,从而把握住镜像神经元研究未来发展的脉搏。由于镜像神经元在动作理解 (action understanding)与模仿 (imitation)上的作用是有关其功能最初也是最保守的假设 (Rizzolatti & Craighero, 2004; Hickok & Hauser, 2010; Rizzolatti & Sinigaglia, 2010; Frith & Frith, 2012), 对镜像神经元在动作理解上作用的质疑将直接构成对相关理论的瓦解 (Hickok, 2009; Kosonogov, 2012)。因此, 梳理该领域中存在的争议将成为所有相关讨论的基础。在本文中,作者尝试以这些争论焦点出现的逻辑关系和性质为依据将其划分为两类:一类是关于镜像 “内涵”的争议,主要包括镜像神经元是否存在及其起源的争议。另一类则主要围绕镜像“外延”的争议, 即有关镜像神经元系统 (mirror neuron system)和镜像机制(mirror mechanism)的争议。
2 关于镜像“内涵”的争议
di Pellegrino等(1992)在恒河猴的 F5区发现镜像神经元之后,提出了另一个十分有趣且非常值得思考的问题,即 F5区在人脑中的同源体大部分在 Broca区, 这是否是巧合? Gallese等(1996)和 Rizzolatti, Fadiga, Gallese等(1996)在利用单细胞记录技术绘制恒河猴镜像神经元脑区分布时同时注意到了这个问题,F5区在人脑同源体中是否真的也存在镜像神经元? Rizzolatti, Fadiga, Matelli等(1996)等利用 PET技术取得了一些收敛性的证据 (converging evidence), 并认为在人脑的颞中回 (middle temporal gyrus, Brodmann21区)、颞上沟 (superior temporal sulcus, STS)和额下回尾部(inferior frontal gyrus, IFG, Brodmann45区)存在具有镜像属性 (mirror properties)的神经元。由此拉开了关于人脑中镜像神经元是否存在及其起源,镜像神经元系统与镜像机制等问题争论的大幕。
目前, 由于研究对象和技术的局限性, 研究者不可能随意在人脑疑似镜像神经区域进行单个神经元神经电生理活动的研究。人脑中是否存在镜像神经元的确凿证据一直无法获得。幸运的是,当前在这一问题上已经取得了一些突破性的进展, 越来越多的证据指向人脑中存在镜像神经元这一假设。此外,同样引人关注的还有镜像神经元的产生机制, 对该问题的争议还未得到彻底解决。
2.1人脑中镜像神经元的存在
在很长一段时间里,关于人脑中是否存在镜像神经元的争论表面上可能更多地集中在其研究结果的间接性上。恒河猴 F5区混合存在着空间位置非常接近的视觉属性的、运动属性的、视觉–运动属性和听觉 –视觉属性的镜像神经元 (Kohler et al., 2002; Keysers et al., 2003)。人脑皮层中可能也存在相似的神经元 (Shmuelof & Zohary, 2005; Gazzola, Aziz-Zadeh, & Keysers, 2006; Keysers, 2009; Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni, & Fried, 2010)。由于当下广泛采用的 PET和 fMRI脑成像技术只能通过被试在有效执行动作和有效观察动作过程中所激活的脑区存在着空间重叠部分来证明镜像神经元的存在,但这些成像技术的分辨率使它们无法确定在有效执行动作和有效观察动作过程中都有激活的三维像素点中的神经元是相同的(Chong, Cunnington, Williams, Kanwisher, & Mattingley, 2008; Dinstein, Thomas, Behrmann, & Heeger, 2008; Dinstein, 2008; Keysers & Gazzola, 2009a, 2009b)。
造成这种争论的实质是:研究中的镜像神经元缺少操作性定义,或没有准确的操作性定义。那么, 究竟何为镜像神经元? Rizzolatti和 Craighero (2004)在迄今为止该领域具有广泛影响力的一篇综述中明确给出了操作性定义: (1)镜像神经元本身是一群特殊的运动神经元 (motor neuron)。即, 它首先应在个体执行动作时放电 (motor discharge); (2)除了在运动时放电,镜像神经元的活动还必须具备感觉 –运动的对应关系 (sensory-motor association)。例如, 几乎所有镜像神经元在对感觉刺激(包括动作的视觉刺激及与动作相关的听觉刺激)的反应与其编码的运动反应方面呈现出一致性。即,不仅仅是在自身执行某一动作时放电,而且在观察到他人做类似动作时也放电 (Glenberg, 2011)。这就是“镜像” (mirror)的意义。这两个特征将许多仅具备镜像属性的神经元排除了出去。例如, Hutchison, Davis, Lozano, Tasker和 Dostrovxky (1999)等曾以接受扣带回切断术 (Cingulotomy)的患者为研究对象,发现在人类大脑的扣带皮层 (cingulate cortex)上中存在一类与疼痛有关的神经元, 它使得人类的共情体验会出现一种 “镜像现象” (mirror phenomenon)。这种神经元不仅对作用于患者有害的机械刺激(例如, 针刺手指)产生反应, 也会对患者观察作用于实验者的相同刺激产生反应。不过,虽然这类神经元与镜像神经元在功能上极其类似,但它们是一种感觉神经元 (sensory neurons), 不具备运动属性,也就不能被归入镜像神经元。
以此作为标准不难发现,在当前的研究中存在对“镜像神经元 ”这一术语的滥用。一方面, 一些研究者缩小了镜像的内涵,只承认经典镜像神经元系统(classical mirror neuron system)中(额下回的后部、顶叶皮层 )的神经元统为镜像神经元。另一方面,另一些研究者则任意扩大了镜像的内涵,将只具备镜像属性而不具备运动属性的神经元也纳入镜像神经元的范畴 (Brown & Brüne, 2012)。这导致研究者无法确定在实验中观察到的被激活的神经元就是其所要研究的镜像神经元。
Gallese等(1996)曾采用单细胞记录技术在恒河猴 F5区植入了 532个电极,其中仅有 92个被记录的神经元被认为是镜像神经元。换言之,F5区只有很小一部分是镜像神经元。此外,他们依据视觉 (有效观察动作 ).运动(有效执行动作 )一致性将镜像神经元划分为了 3个子集, 即严格一致性 (strictly congruent)镜像神经元、宽泛一致性(broadly congruent)镜像神经元、不一致 (no congruent)镜像神经元。这三类镜像神经元分别占所记录到的镜像神经元总数的 31.5%、60.9%和 7.6%。
事实上这种根据神经元的反应作出的分类并不严谨,特别是弱化了对了镜像神经元的操作性定义。 Rizzolatti和 Craighero (2004)在提及这种分类时, 只提到了严格一致性镜像神经元和宽泛一致性镜像神经元。这可能是因为很多研究者已经开始意识到这种分类存在不合理性。此外,Rizzolatti和 Luppino (2001)将恒河猴 F5区的视觉运动神经元分为两类,即规范性神经元 (canonical neurons)和镜像神经元。规范性神经元对某一对象表征做出反应(例如, 观察到一个可被抓取的苹果), 而镜像神经元则对对象的意向性行为做出反应(例如, 观察到一个抓取苹果的动作 )。虽然这些分类有利于我们对研究中的镜像神经元进行操作性定义,但囿于现有脑成像技术分辨率的局限,它们仍然不能帮助我们确定在有效执行动作和有效观察动作过程中所激活的是相同的神经元。
为了改变这种尴尬的局面,一些研究者呼吁从神经元对动作的选择性上来完成对镜像神经元的操作性定义。于是 fMRI-A (Grill-Spector & Malach, 2001)的改进范式,即重复抑制 (repetition suppression)范式或适应 (adaptation)范式被引入研究, 它也被认为是目前识别镜像神经元的有效方法(Shmuelof & Zohary, 2005; Hamilton & Grafton, 2006; Dinstein, Hasson, Rubin, & Heeger, 2007; Dinstein et al., 2008; Dinstein, 2008)。这种方法的逻辑是:对于假定存在镜像神经元的特定皮层,重复动作刺激将导致该区域在单一重复抑制 (unimodal repetition suppression)和交互重复抑制 (cross-modal repetition suppression)下均出现适应现象(前者是指在先观察后执行或先执行后观察的情况下出现适应现象,后者则是指两种执行顺序的情况下都出现适应现象)。
遗憾的是,Dinstein等(2007)、Chong等(2008)和 Lingnau等(2009)尽管在单一模式下观察到了适应现象,但均未能在交互模式下观察到双向的适应现象。换言之,他们的研究并没有成功地分离出镜像神经元。 Kilner, Neal, Weiskopf, Friston和 Frith (2009)在他们的基础上改进了实验中的动作刺激和动作任务,使这些动作更具有 “意义”和更“敏感”, 并最终获得成功,他们首次在交互重复抑制范式下观察到了人脑额下回区的适应现象。Kilner等的成功也首次为人脑额下回 (inferior frontal gyrus, IFG) (即恒河猴 F5区在人脑中的同源区)中存在镜像神经元提供了有力的证据。
Keysers和 Gazzola (2009a)曾质疑利用单细胞记录技术从癫痫病患者身上获得镜像神经元存在证据的可行性。但 Mukamel等(2010)利用单细胞记录技术,在 21位癫痫病患者的杏仁核、海马、内嗅皮层、海马旁回、辅助运动区、前辅助运动区、前扣带回背侧和边缘位置均发现了具有镜像属性的神经元,并进一步根据它们在各皮层区域的数量分布采取了相应的统计方法,从而确定了各皮层区域中所观察到的这些神经元的分布不是随机的。统计结果表明,海马、海马旁回、内嗅皮层和辅助运动区内具有镜像属性的神经元分布呈显著性水平。这意味着,从统计学的角度看,Mukamel等第一次在单一细胞水平上直接证实了人脑中存在具有镜像属性的神经元。
尽管 Welberg (2010)不认可 Mukamel等的研究成果,认为他们在镜像神经元争议皮层区域以外植入电极,且发现了不属于经典类型的镜像神经元, 这样的结果将会进一步激化关于镜像神经元是否存在的争论。但根据镜像神经元的操作性定义, 以及大量的包括神经成像、经颅磁刺激以及行为研究在内的间接证据,研究者可以大胆推测人脑中确实存在镜像神经元。这种推测还得到来自神经系统种系发生学 (phylogeny)的支持。现有的实验证据显示,鸣禽的高级发声中枢 (HVC)与视觉联合区 (auditory association region, Field L)中存在一类具有镜像属性的神经元 (Prather, Peters, Nowicki, & Mooney, 2008; Keller & Hahnloser, 2009; Roberts, Gobes, Murugan, Olveczky, & Mooney, 2012)。其中 HVC区与猴脑 F5区以及人脑 Broca区具有进化上的同源性。鸣禽 (a)、恒河猴 (b)与人类脑(c)中 “假定的镜像神经元系统” (putative Mirror Neuron System, pMNS)如图 1所示。
图 1 鸣禽、恒河猴与人类脑中“假定的镜像神经元系统”之比较(改编自:Keysers & Gazzola, 2009b, p. 2)
总之, 当前所有关于人类镜像神经元的研究都是在人脑存在镜像神经元这样一个前提下进行的, 大多数研究结果也倾向于间接证明人脑中镜像神经元的存在,且没有研究结果直接证明人脑中不存在镜像神经元。因此,我们可以认为之前研究的成果构成了证明人脑中存在镜像神经元的收敛性证据。那么,人脑中的镜像神经元又是如何起源的呢?
2.2人脑中镜像神经元的起源
在早期关于镜像神经元活动的模仿理论解释 (simulation-theory interpretation)的争论中,研究者们就已经开始非常关注镜像神经元活动是先天遗传还是后天习得的问题 (Gallese & Goldman, 1998)。尤其是在人们清晰地认识到镜像神经元在社会认知活动中的重要意义时,研究者们探究其背后生成机制的愿望就显得愈发强烈。从最初一些思辩性的假设到现在的实证研究,关于镜像神经元起源问题的争议也开始逐渐集中到适应假设(adaptation hypothesis)和联结序列学习假设 (associative sequence learning, ASL)二者身上。这些争议激发研究者们开始系统考察镜像神经元及其系统的形成。
来自进化立场的观点认为,在种系系统发生史和个体发生学 (ontogenetic)中, 诸如动作再认和观察学习这类对生存至关重要的能力在某种程度上可以成为一种先天的能力 (Borenstein & Ruppin, 2005; Lepage & Théoret, 2007)。Sober (2008)认为, 如果有机体的某一特征有助于其自身实现某种特定的功能,那么这种特征就是一种适应。 Heyes (2010a, 2010b)则根据这一定义将进化立场的观点进一步概括为适应。具体地讲,人脑中的镜像神经元被认为是个体在社会认知活动过程中对动作理解的一种适应,而这种适应的本质就是迫于环境压力下的一种自然选择。根据这种观点,人脑中的镜像神经元可以在神经元水平上表现出遗传倾向。换言之,镜像神经元是生来就有的,而感觉经验和运动经验在镜像神经元的形成过程中只起到辅助促进作用。
然而, 适应性假设却对新动作学习过程中所生成的镜像神经元难以做出有效解释。例如, Cook (2012)的研究发现工具使用及视听镜像神经元 (audiovisual mirror neurons)对工具动作和工具声音的反应比对手所执行的抓握以及撕拉景象的反应更大,这种镜像神经元系统对非自然的刺激的更大反应与适应假设是不相符的。但这与 Keysers和 Perrett (2004)、Keysers和 Gazzola (2009a)以及 Giudice, Manera和 Keysers (2009)提出的赫布学习假设(Hebbian learning)相一致。即,镜像神经元是通过限定渠道化的赫布学习 (canalized Hebbian learning)生成的, 这一假设强调基因、环境和经验之间的交互作用在镜像神经元发展过程中的重要性。同时,它并不否认镜像神经元的发展存在遗传倾向,超越了先天和后天之争,并且与现在的进化生物学研究结论相一致。从这一方面而言,镜像神经元的属性可能类似于新热带区域的鸟嘴形态学特征, 它们不仅因觅食和食物处理 (非社会功能, 类似于视觉运动能力 )的需要而被选择,同时也会对歌声的产生 (社会功能, 类似于动作理解 )有所影响(Derryberry et al., 2012)。
赫布学习假设发展至今已逐渐成为联结序列学习假设的一部分。二者最大的区别是前者主要是在微观神经元水平进行探讨,后者则是在宏观水平直接将外显的模仿行为和镜像神经元的活动联系起来。联结学习普遍存在于脊椎动物和非脊椎动物之中,说明这是一种进化上古老且高度保守的对事件之间预测性关系追踪的适应 (Heyes, 2012)。联结序列学习假设认为,个体在发展过程中, 通过将相同动作的观察经验和执行经验建立起某种联系以形成感觉运动经验。这种感觉运动经验在镜像神经元的发展中起着主导性的作用,镜像神经元正是通过重复观察和执行相类似动作的感觉运动经验来生成。镜像神经元更多是一种联结学习过程的副产品,它并不用于实现某种特定功能,而是可以在社会认知活动的不同适应功能中发挥作用(Heyes, 2001, 2010a; Heyes, Bird, Johnson, & Haggard, 2005; Hill et al., 2013)。
继承了进化观点的适应假设和延续了赫布学习的联结序列学习假设也不代表先天和后天之争, 两者都承认遗传和经验对镜像神经元发展的促进作用, 但侧重点不同。适应假设对镜像神经元定义中的特征进行了解释,即镜像神经元是通过遗传进化而获得对观察行为和类似执行行为进行匹配的能力。相比之下,联结序列学习假设则更强调感觉运动经验在镜像神经元发展过程中所起的关键性作用。
婴儿的研究是支持联结学习假设的。 McEwen等(2007)对两岁双胞胎的研究表明模仿方面的个体差异主要源于环境而非遗传。近来的一项研究也发现 1个月时联结学习能力的个体差异能够预测 8个月之后的模仿表现 (Reeb-Sutherland, Levitt, & Fox, 2012)。目前,支持联结序列学习假设的证据主要来自基于人类被试且明确发现感觉运动经验能够提高、抵消甚至是反转镜像激活的一些研究。Catmur, Walsh和 Heyes (2007, 2009), Umiltà等(2008), Catmur等(2008)以及 Cavallo, Heyes, Becchio, Bird和 Catmur (2013)假定, 如果镜像神经元的发展依赖于感觉运动学习,那么我们就可以通过感觉运动学习训练来改变已经非常成熟的镜像神经元系统,甚至赋予它们逆向镜像 (counter-mirror)属性。他们在研究中通过对被试进行不匹配的感觉运动学习训练成功地验证了他们的假设。换言之,他们的研究结果表明镜像神经元并非与生俱来的,也不是一经获得就无法改变的, 其发展主要依赖于感觉运动学习。
研究者们试图通过对新生儿 (猴)的动作模仿的研究来检验上述争论 (Ferrari et al., 2006; Lepage & Théoret, 2007; Jones, 2009; Ray & Heyes, 2011)。由于新生儿很少有机会获得感觉运动经验,因此, 来自新生儿镜像神经元系统的证据能够有力地支持适应性假设。然而,也有一些来自新生儿或客观地讲, 由于这些研究中用到了已经成熟的镜像神经元系统,因此并不能确切地证实镜像神经元完全是通过感觉运动学习来获得其自身匹配属性的,但至少可以说明感觉运动经验能够塑造镜像神经元。并且,适应假设在缓冲期这个问题上无法对这些研究结果做出合理解释,主要体现在塑造镜像神经元所需要的时间和镜像神经元变化的程度上 (Giudice et al., 2009; Heyes, 2010a)。在这些研究中,镜像神经元在较短的实验时间里发生了变化却没有出现阻止变化的标志。在 Marshall, Boquet, Shipely和 Young (2009)的研究中, 他们更是发现对一个平均时间为 5.5秒的观察学习视频以及随后立即进行的一次模仿便可以产生镜像效应。镜像神经元在如此短的时间里得以塑造与适应假设所期待的变化前的缓冲期假设不符。其次, 这些研究结果表明,原有镜像神经元系统中感觉运动经验能够完全转换而非部分改变。Catmur, Mars, Rushworth和 Heyes, (2011)等在最近的一项双脉冲 TMS (paired-pulse TMS)研究中, 通过对被试进行不匹配感觉运动训练使被试原本建立好的镜像激活联结转换成了一种逆向镜像激活联结。同时,他们还进一步证实了逆向镜像效应和原镜像效应中所涉及的脑区相同,再次强有力地证实了镜像神经元源于联结序列学习。
陈巍, 郭本禹, 2014)。其次, 镜像神经元可能不像适应性假设所预设的那样起着关键的、专门化的作用,而是在除动作理解外的动作模仿、共情、言语进化等社会认知活动中起着重要作用。最后,相比于适应假设现在还主要停留在思辨性的或者经验性的研究水平上, 联结序列学习假设已将研究视角从一个较宏观的理论预设落实到一个较微观的研究领域,使得镜像神经元相关研究变得易于操作。此外,联结序列学习假设本身也易于验证。这也是许多研究者倾向于支持它的主要原因。然而,必须指出的是,虽然目前的研究证据倾向于支持联结假设,但这些证据本身在逻辑上并没有排他性的直接否定适应假设,后者并没有在支持前者的实验证据中被 “证伪”。换言之,认为镜像神经元的属性可以通过后天感觉运动的联结学习来获得或改变,并不能由此排斥它在种系发生学与个体发生学上作为进化适应性产物的可能性。因此,这二者的争议至今仍然没有定论,它们依旧是当前镜像神经元研究中的焦点问题 (Iacoboni, 2009a; Heyes, 2010b; Oztop, Kawatob, & Arbib, 2013; Cook et al., 2014)。
适应假设和联结序列学习假设各自的侧重点不尽相同,似乎也都可以用来解释镜像神经元的起源, 只是当前的一些研究结果在立场上更支持后者(Catmur et al., 2008; Giudice et al., 2009; Hickok & Hauser, 2010; Heyes, 2010a, 2010b; Catmur, 2013; Cooper, Cook, Dickinson, & Heyes, 2013; Cook, Bird, Catmur, Press, & Heyes, 2014)。除了当前得到了更多实证研究成果的支持外,联结序列学习假设也更符合当前具身认知 (embodied cognition)的认识论立场 (3关于镜像“外延”的争议