揭秘大脑为何这么多皱折
作者: 希尔格泰戈 / 3997次阅读 时间: 2018年3月20日
来源: 中国新闻网 标签: 大脑 折皱 Hilgetag Barbas
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揭秘大脑为何这么多皱折心理学空间-X5B.K rn!|/c
撰文╱希尔格泰戈(Claus C. Hilgetag)、巴巴斯(Helen Barbas
Jn0|4]I0y BY$j#KJ0翻譯/涂可欣
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~4o$g'Q3P Y.p8R\)Kn:Z0重点提要

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大脑皮质就是脑部最外层有着弯曲皱折的部份,与人类的感知、思想、情绪和行为等高层次心智有关。心理学空间-N$n ]$N N K;s7U2CXS

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复杂的皱折让表面积增大的皮质可以装入内部表面积有限的头颅里。

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J!QK,`$S G7`8l O0Z0最新发现显示,皮质上的隆起和沟壑是因皮质内神经纤维的拉力所造成的。心理学空间8s9@v5wWHW n

;_"O;VV ]*u6DG;UK0健康人和罹患源自胚胎发育时期的脑疾病(例如自闭症)患者的大脑皮质外观不同,这些形状差异显示患者各个脑区间的联系也和正常者有别。心理学空间*x P@.R:G,XOR-K

)U/y'sJL5Q{Wz:E0第一眼看到人类大脑,我们首先会注意到的就是那纵横交错的隆起和沟壑,这些有着弯曲皱折的胶状组织即为大脑皮质(又称为灰质),约2~4毫米厚,里面布满了神经元,负责调控认知、思想、情绪和行为。其它脑部较大的哺乳动物,像是鲸、狗和人类的近亲大猿,也都有纹路独特的皮层皱折,脑部较小的哺乳动物和其它脊椎动物,脑部外观则较平滑。这些拥有大型脑部的哺乳动物在演化过程中,皮质大幅扩增,事实上,如果把人类的大脑皮质铺平,它的面积相当于一个特大号披萨,是头颅内部表面积的三倍,因此人类和其它“脑大”的物种,要把皮质塞进头颅的唯一办法就是“折迭”。

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这些折迭并不像将纸揉起来一样随便,每个人都循着一定的模式。这些折迭原先是怎么发生的?折迭产生的形态是否透露了脑的功能?新研究显示,在胚胎发育期间,神经纤维网络会将柔软的皮层拉扯出特定形状,并且终生维持着,如果神经网络在发育期间出错,或之后因中风或创伤受损,就会对脑的形状和神经传讯造成深远的影响,因此这项发现可引领诊断和与疗一些精神疾病的新策略。心理学空间jvJ!wX K9}G?4fk

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神经纤维的拉力造成皱折心理学空间'q"YNe!TN8r

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几百年来,科学家不断思索着脑部复杂的形状。19世纪初期,德国医生高尔(Franz Joseph Gall)提出从脑和头颅的形状可看出一个人的智力和个性的观念,这个理论又称为颅相学(phrenology)。尽管没有科学证据支持,这个影响深远的观念却让科学界开始搜集并研究“罪犯”、“变态”和“天才”的脑。到了19世纪后期,瑞士解剖学家西斯(Wilhelm His)提出假说,认为脑的发育受到一连串物理力量的引导。英国博物学家汤普森(D'Arcy Thompson)根据这个学说指出,不管是生物或无生命物质,许多结构都是物理性自我组织的结果。

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j-@~6hkD6t0这些早期学说虽然诱人,但最后却日渐式微。人们认为颅相学是伪科学,在现代遗传理论下,以生物物理来了解脑结构的方法相形失色,不过最近科学家使用全新的脑造影技术,并以先进的计算机分析为辅,反倒为19世纪的那些旧观念提供了一些新鲜的证据。

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1997年起,有一些线索指出西斯和汤普森有关大脑构造的想法并没有错。美国圣路易华盛顿大学的神经生物学家范艾森(David Van Essen)在《自然》上发表了一个假说,指出那些连结大脑皮质不同区域、负责讯息传递的神经纤维,会对这层胶状组织造成一些微弱的拉力。在人类胚胎发育的前六个月,大脑皮质都维持平滑,新生神经元会伸展出细长的轴突(axon),钩住位于皮质其它区域内的目标神经元的树突(dendrite),然后系缚在一起,当皮质扩增,轴突像橡皮筋一样拉得又长又紧;到了怀孕中期尾声,神经元继续形成、移动并建立连结,大脑皮质也开始折迭;到了出生时,皮质已大致发展完全,也有了典型的皱折外观。心理学空间9u7Bm2N!R8x8X4b(H

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w)XIik0范艾森认为,大脑皮质上两个区域间有许多轴突相连,在发育期间会因为系缚的轴突产生拉力而拉近,形成隆起的脑回(gyrus);相对的,连结较弱的区域就会被拉开,分隔在脑沟(sulcus)的两侧。心理学空间S"ypeU wQf}

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现代科技可追踪神经线路,以检查皮质上这些神经传讯系统是否也是雕塑脑部外形的主因。根据简单的机械模型,如果每根轴突会产生微弱的拉力,两个联系紧密的区域间,其所有轴突结合起来的力量可以强到拉直路径。利用称为逆向追踪的方法,将染料注射到皮质的某个区域内,染料就会从轴突末端吸收、进入神经元,反向运送回细胞本体,而得知有哪些区域会伸出轴突到注射区域。此外,这个方法还可显示出这个区域与外界的联系有多密切,以及这些轴突路径的曲直。我们以逆向追踪法研究恒河猴的许多神经连结之后发现,如同我们的预测,大部份轴突路径都呈直线或略微弯曲,而且连结越密集,路径也越直。心理学空间'Z5{ NI.DJv

};Xe9iF;mS%Lr0神经连结的雕塑能力从人类左、右脑半球语言区的形状差异即可明显看出。举例来说,侧脑沟(Sylvian fissure)这条深沟隔出前、后语言区,但左脑的裂沟比右脑的裂沟浅多了,这种不对称现象可能与弓形束(arcuate fascicle)的结构有关,这条粗大的神经束沿着裂沟连接了前、后语言区。根据这项观察以及多数人语言主要依赖左脑的事实,我们在2006年发表的论文中假设左脑弓形束的神经纤维比右脑来得密集。之后有几个脑造影研究证实了左、右脑神经束密度的不对称性。根据理论,较粗的纤维束应该会产生较强的拉力,因此左脑的弓形束应该较右脑直,这点仍有待验证。心理学空间S q7T d(Vs m}?

%C8{[1?i\8C0从巨观皱折到微观结构

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机械性张力不仅雕塑了大脑皮质的巨观特征,也影响了皮质的层次结构。大脑皮质就像多层蛋糕,是由层层细胞堆栈出来的。大部份区域有六层细胞,每一层的厚度和组成都不同。举例来说,主要感觉皮质区的第四层比较厚,控制自主运动功能的皮质区第五层比较厚,而皮质联合区(支持思考和记忆等功能的区域)则是第三层比较厚。

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a`d)a-W3n-i~7G0100多年来,科学家利用这种层次结构的差异将皮质划分出不同的特化区,最著名且沿用至今的是德国解剖学家布洛德曼(Korbinian Brodmann)所绘制的大脑皮质图。而皮质的折迭则会改变细胞层的相对厚度,就像弯折一迭海绵一样,在隆起的脑回,顶层皮质伸展变薄,在凹陷的脑沟处,顶层皮质挤压变厚,而底部细胞层的情形则刚好相反。心理学空间'~7m'd Uj

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根据这些观察,有些科学家认为,虽然细胞层和神经元会伸展或被挤压,但皮质总面积和所含的神经元数目是相同的。若是如此,较厚的区域(像是脑回底部细胞层)的细胞数会少于较薄的区域。这个称为等容积模型的学说认为,在胚胎发育期间,神经元先迁移到皮质,然后皮质才开始折迭,这就好比我们折迭一袋米,袋子的形状改变,但它的容量和里面的米粒数在折迭前后都是一样的。

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c1Mg:}'k*fTI2j0但是我们对恒河猴前额叶皮质区神经元密度的研究却显示,等容积模型是错误的。利用额叶样本得到的估计值,我们认为脑回底部和脑沟底部的神经元密度是相同的,由于脑回底部细胞层较厚,单位面积中脑回底层的细胞数还多于脑沟底层。心理学空间k"w:{Rc)X"NMq'NM

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我们的发现指出,塑造脑回和脑沟的物理拉力也同时影响了神经细胞的迁移,而人类胚胎发育研究也支持这个观点。神经元迁移到皮质和皮质折迭这两个事件并非先后发生,而在时间上有部份重叠,当皮质折迭时,细胞层的伸展和挤压可能会影响后期新生神经元迁移到皮质的路径,而这些神经元又会影响皮质的组成。心理学空间3i$]W(?1xu,{W_'Qt

2Pkx8Op1^r-|g0此外,神经元的形状也会因为在皮质的不同位置而有所差异,例如,位于脑回底层的神经元会因侧边挤压而看起来修长;相对的,位于脑沟深层的细胞就会因为伸展而看起来扁平,这些细胞的形状和皮质折迭拉力的影响刚好一致。而脑回和脑沟神经元形状系统性的差异是否也会影响到它们的功能,是个颇吸引人探究的问题。心理学空间-X4[ u'pm F@

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我们的计算机仿真程序显示,形状确实会影响细胞的功能,例如脑回细胞层较脑沟厚,刺激脑回底层树突所产生的信号要传回细胞本体时,所行走的路径就会比从脑沟深层树突传回细胞本体时来的长。研究人员可记录位于皮质上高低不同位置的神经元的活性,来检查这些物理因子对神经元功能的影响。据我们所知,目前还没有人进行这类研究。心理学空间^4_O0po:uB3}#y0y:D

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褶皱对精神疾病的影响

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^1s J0[4Gk_2d0要想了解形态和功能的关系,科学家必须观察很多脑,好消息是现在我们能使用非侵入的造影技术来观察活生生的脑,并在电脑上重建出脑的立体结构,取得的脑影像数量,远超过传统研究过世者脑部的方法。研究人员正利用先进的电脑程式和丰富的脑影像资料库,有系统的分析脑的形状,其中一项重要的发现是,有些精神疾病是在胚胎发育期间,神经元生成、建立连接和皮质褶皱是就开始形成,这些疾病的患者和健康人的皮质褶皱有明显的差异。神经连接和皮质褶皱间的物理关系可以解释这异常的现象。心理学空间kN x1r)`K&Jen(Ur

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这种关键的研究现在才刚起步,但几年来,几个研究团队发表观察的结构都指出,精神分裂症患者的大脑皮质的褶皱比正常人少。科学家对这项发现仍有争议,因为每个人的皮质褶皱在不同的位置和类型上都有相当程度的变异,不过至少可以肯定的是,健康人和精神分裂症患者的脑部形状是有差异的。专家往往将精神分裂症归咎于神经化学物质失衡,新研究则指出患者脑部神经传讯系统的路线也有缺陷,虽然我们还不清楚是什么样的缺陷。心理学空间+A%bWy.X][#z$R

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自闭症者的皮质皱褶也和常人不同,尤其患者的某些脑沟看起来特别深,位置也有些偏移。根据这项发现,研究人员开始推测自闭症是脑部线路错乱所引发的病症,脑功能研究也支持这个想法:自闭症患者临近皮质区域的联系增加,距离较远区域的联系减少,导致患者对不相关的刺激太敏感,无法将注意力转移到适当的事物上。

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