猴的记忆系统
《心理科学进展》1984年第01期
作者： Mortimer Mishkin;徐秉煊;
美国国立健康研究院、国立精神健康研究所，神经心理学实验家
提要：基于猴的大量研究证据，本文提出了一个神经模型，假定刺激的编码代表储存于皮层的高级感觉区（即联合区），每当这些区被利激激活，便触发皮层一边叶一丘脑一皮层环路。这个环路好似铭刻机制或复述机制，实际上可能由两个平行的环路组成，一个包括杏仁和丘脑背内核，另一个包括海马和丘脑前核。经这些环路的作用，储存于皮层的刺激代表被看作是中介三种不同的记忆过程再认储存的代表被原先的感觉通路再激活而发生回忆；储存的代表被任何其他通路再激活联合记忆；通过高级感觉区向相关结构的输出激活其他储存的代表感觉、情感、空间和运动。
引言
人们怎样学会识别新的刺激特别只瞥了一眼时是怎样处理的？对视觉的合理猜想是，在观察一个新刺激如一个新物体新面孔或新景色的过程中，人们无意识地将它的编码代表储存于视觉联合皮层在后来的场合，同一刺激激活这个中枢代表时就会产生再认。猿猴研究的证据符合这一设想，并提示这个中枢代表怎样能形成的。
在感知一个新的视觉刺激的活动中，代表着视觉特征如大小、颜色、质地和形状等的唯一复合的纹前区输出的唯一复合会聚于单个颞下叶神经原上。这种构成一个新知觉的初期激活在颞下叶神经原再激活皮层一边叶一丘脑一皮层环路后即留下持久的效应。这个环路一旦被触发便像自动复述机制或铭刻机制一样加强本来参与激活这个环路的纹前一颞叶连结。结果，当同样复合的视觉特征即同一视刺激再现于视野时，许多原先由这一刺激引起过最大激活的颗下叶神经原便容易再度被激活。这种再度被激活的神经原可以看作是该刺激的储存的中枢代表。这种中枢代表一经建立便能同许多其他储存的中枢代表（感觉的、情感的、空间的、运动的）发生联合，从而经颞下叶与相关结构的交互连结由联合回忆而激活这些代表或被他们所激活。
刚描述的神经事件自然是假设的。同时，这些现象被认为发生在现知对于视觉识别很重要的脑区并符合我们对这些部位是怎样连结的现有了解。这样，这一构思提供了一个与综合视觉记忆有关的大量神经行为信息的适合框架。本文目的将展述这些证据。
纹前复合体
一开始就应当说清楚, 颞下叶皮层, 尤其是依Bonin & Bailey〔1〕命名的TE区是一长串视觉特异区的终端, 这些特异区从纹状皮层（或称OC区）开始, 相继经过纹前区和后颗区的OB, OA和TEO〔2〕。这些腹面走向的皮层视区似乎是从到达纹状皮层的视网膜输入中提取刺激性质的信息〔3〕, 并为鉴别视刺激而对这种信息加工, 最后通过TE区与边叶系统（特别是杏仁复合体和海马结构）的连结而给这种信息确定某种意义〔4，5，6〕 。视觉系统怎样执行它的感知功能。几乎还是完全不知道的。但是其功能的一个主要方面或许是为了亚感官加工的目的〔7，8 〕, 将纹区的传出分配给位于纹前区和后部颗区内的无数视野新代表〔9，10〕。这样物体的一些特性如大小、颜色、质地和形状能够在这区域的一些特异亚区内分别进行分析。从行为的观点看, 我们了解得是详细的亚区是TEO区, 有关TEO区的行为证据也支持前述的假设。即是说, TEO区看来是形象知觉的关键〔11〕, 切除TEO区对两度空间图形分辨的破坏远比任何一侧相等程度损伤甚至包括纹区本身的大量损伤厉害得多〔12〕。同时, 下面即将了解到, 这种切除不损害物体比较不复杂的其他特性的辨别。因此, 有理由设想, 那些特性是在纹前区复合体的其他亚区加工, 绕过TEO而中转到的。按照这里提出的观点, 一个视觉物体的几种物理特性的分析可能同时在纹前区的几个亚区内进行, 甚至在这些组织里完成。但是, 把几种物理特性综合成代表一个特定物体的特定构形, 则通常必需从纹前区一后颗区的传出汇集到TE区。正是这种区的视觉传入的汇集或整合使它不仅适合作为视刺激知觉的最高级区而且还作为视刺激的中枢代表的储存库。
图1 从原始皮层区(OC)发出经次级区(OB、OA和TEO)、到最高级视区（TE）的视觉信息流, 并从TE到位于杏仁复合体（AMYG）内部和海马结构（HIPPO）。细胞构筑的名称是依Bonin & Bailey(1947)的命名。为了清楚起见, 海马结构较实际位置画得稍上一些。
