左右脑分工之路
撰文╱麦克奈理基(PeterF.MacNeilage)、罗杰斯(LesleyJ.Rogers)、维罗提格拉(GiorgioVallortigara)
翻译╱涂可欣
只有人类的左、右脑会分工合作?科学证据指出,人类左脑掌管语言而右脑负责情绪反应的脑功能侧化,可能是由其他脊椎动物的较原始功能演化而来。
重点提要 ■五亿年前脊椎动物演化出来时,可能已经具备左右脑特化的现象。
■最初左脑偏重处理固定的行为模式,右脑负责侦测并反应突发的刺激。
■语言和惯用右手可能是从控制固定行为的脑特化功能演变而来。
■脸孔辨识和空间关系,可能是从快速察觉掠食者的需要演变而来。
人类的左脑掌管了最重要的心智特征──语言,并控制了灵巧的右手;右脑则使人类具有感知物体的空间位置等能力。40年前科学家都相信,惯用右手以及使用特定脑半球来处理空间关系的特性,就和语言一样,是人类独有的,其他动物并没有左右脑特化的现象。
这种想法符合人类拥有特殊演化地位的观点。生物学家和行为学家一致认为,大约250万年前,人类的祖先因为学习制造和使用工具而演化出惯用右手,而这习性还是发展语言能力的基础。他们推论:或许是左脑将手语归为「技术性的手部动作」,后来手语转化为口语,也或许是左脑控制手部动作的能力延伸到产生语音的发声构造,无论是哪一种情况,说话和语言都是从较近期的工具制造能力演化而来。至于右脑,则随着左脑特化成控制右利手,顺势演化成处理空间关系的中枢。
然而,过去几十年来的研究显示,许多动物的两侧脑半球也各有职司,只是这些发现很难扭转盛行的「人类与众不同」的观念,许多研究人员仍然认为,最近在其他动物发现的脑侧化现象和人类无关,人类的脑特化始于人类。
在本文中我们将提出一个学说及支持证据,以破除上述成见;这个学说已渐为人接受,特别是生物学家。我们认为大约在五亿年前脊椎动物刚出现时,就已具备脑半球特化的基本原型,而包括人类在内较近期的脑特化功能,都是这些原型改变后经过天择演化的结果。在天择过程中,古老性状带来的能力改变了,或转变成其他发展中性状的功能。我们的假说推论,脊椎动物的左脑原本是专门控制在日常熟悉环境中固定的行为模式;相对的,右脑是情绪反应的主要区域,最初的特化功能是侦测环境中意外的刺激并做出反应。早期脊椎动物脑半球分工的起源,可能是因为其中一侧在遇到特定情境时会有主控的倾向。我们推测右脑就由此演变成动物主要的危机处理中心,在危机潜伏的情境下(例如附近有掠食者)快速做出反应,否则控制权就会交给左脑。换句话说,左脑是自发行为的主要控制区,有时又称为「由上而下」的控制(在此强调,自发行为并不一定是天生,事实上这些行为往往经由学习而来);右脑则是环境诱发行为的主要控制区,或「由下往上」的控制。至于语言、制作工具、空间关系、脸孔辨识等更特化的行为机制,皆是从这两种基本控制演化而来的。
左脑的角色
我们的大部份证据并非来自直接检查脑部,而是观察动物惯用身体某一侧的行为,因为在脊椎动物体内,进出肢体的神经系统绝大部份是连接到对侧脑半球。关于假说的第一部份,也就是「脊椎动物的左脑负责掌管日常的自发行为」,我们已累积了相当时日的证据。觅食是常见的日常行为,许多脊椎动物都有朝右侧觅食的习性。例如,鱼类、爬行类和蟾蜍会在右眼与左脑的导引下,攻击位于其身体右侧的猎物(参见100页〈日常行为的控制〉);而鸡、鸽子、鹌鹑和反嘴㗢等各种鸟类,主要也是靠右眼来引导啄食和捕食,甚至有一种鸟显然因为这种侧化觅食的偏好而改变了外观:纽西兰弯嘴鸻的喙弯向右边,如此一来,在找寻河里小石头下的食物时,就可以靠右眼指引。
至于哺乳动物,座头鲸的觅食行为是侧化觅食偏好的另一个好例子。现任职美国西雅图阿拉斯加渔业科学中心的克莱芬(PhillipJ.Clapham)和同事发现,在75只座头鲸中,有60只只在右颚发生磨损,其余15只为左颚磨损。这个发现明确显示,每只座头鲸在觅食时都有偏好使用的一侧,而且以「惯用右颚」为常态。
简而言之,脊椎动物门下的各纲生物,不论是鱼类、爬行类、两生类、鸟类或是哺乳类,在日常觅食活动中可能仍保留着祖先使用右侧肢体的倾向。
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左脑
日常行为的控制
目前几乎所有测试过的脊椎动物都都惯用右侧肢体(由左脑控制)来 控制日常情境下的行为模式。 捕捉猎物就是典型的日常行为,下方实验 图解显示,研究人员将假蚱蜢黏在旋转盘上,然后将它转到蟾蜍的视觉 范围内。 当蚱蜢位于蟾蜍左方,转盘顺时针转动时,要等蚱蜢越过中线 进入右侧视野时,蟾蜍才会攻击。 当猎物以逆时针转动(图中未显示) 时,蟾蜍的攻击率一般较低,而且从左、右两侧攻击的频率差不多。
蟾蜍对进入 左侧视野的蚱蜢 无动于衷。 但当猎物转 到右侧视野时, 蟾蜍就会捕食。 蟾蜍视野中线 旋转盘
左脑活化 ▼包括狒狒和鲸在内的许多动物,都会惯用右侧肢体来执行特定行为,显示这 些行为受到左脑的控制。 法国普罗旺斯大学的梅格迪奇恩和沃克莱尔指出,狒 狒似乎会用右手拍地来沟通;美国阿拉斯加渔业科学中心的克莱芬发现,鲸下 颚磨损主要集中在右侧(箭头标示),显示它们强烈偏好使用右侧来捕食
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惯用右手的灵长类
这些发现对「只有人类惯用右手」的观念有什么启示?鸟类和鲸偏好使用右侧的证据固然吸引人,但并不足以反驳「人类惯用右手没有演化先例」的旧思维。不过现在有10几个最新研究证明,包括猴类(狒狒、卷尾猴和恒河猴)以及猿类(特别是黑猩猩),这些和我们演化关系最亲近的灵长类也有偏用右手的倾向,显示人类惯用右手是源自早期的灵长类。
许多有关猿类的研究出自美国亚特兰大尤纪斯国家灵长类研究中心的霍普金斯(William D. Hopkins)团队。他们发现当动物需要两手协调,或是直立且伸长手才能拿到食物时,偏用右手的情形特别明显。举例来说,研究人员把猿类最喜欢的蜂蜜装在短塑胶管内,然后把短塑胶管交给猿类;为了取出蜂蜜,猿类必须一手握着塑胶管,用另一只手的指头把蜂蜜挖出来,结果使用右手手指与使用左手手指的猿类比例是2:1。另外在伸手取得食物的实验中,猿类通常也是使用右手来抓取它们想要的食物。霍普金斯团队的发现也显示,当早期灵长类需要使用更难、更复杂的动作来找寻食物时,它们的右利手倾向也越强。我们推测可能是在执行较复杂的动作时,需要将脑部的控制讯号尽可能直接传送给较灵活的那只手,而负责日常任务的左脑要与身体联系的最直接路径,是透过横跨到对侧身体的周边神经;因此,非人类灵长类也就变得越来越倚重右手来执行日常但复杂的动作。
沟通能力也在左脑
现在看来,人类惯用右手很可能源自较高等灵长类祖先的古老觅食行为;但是,觅食行为也能让左脑特化而发展出语言能力吗?我们并不是说觅食对语言有直接的影响,而是指「语言脑区」可能是从左脑一个没那么原始的中间特化功能,也就是日常的发声与非发声沟通能力演化而来。然而和长久以来史前人类史观念不同的是,这些沟通能力并不是从人类才开始,而是可追溯到比人类早很多的动物的脑半球特化。
举例来说,研究显示鸟类的左脑控制了鸣唱,海狮、狗和猴子的左脑也控制了它们对同类生物叫声的感知。作者罗杰斯和德州农工大学的霍克科斯提根(MichelleA.Hook-Costigan)合作,观察到当狨对同类发出友善的呼叫时,嘴部右侧张得较开。人类在说话时嘴部右侧打开的程度也比左侧大,这是因为左脑使右脸活化的程度较大的关系。
不过自然界很少有放诸四海皆准的事,有些动物对高度情绪化事件的声音反应,也是由左脑控制,而不是一般预期的右脑。例如当雄蛙被竞争中的另一只对手雄蛙从背后抓住时,被抓住雄蛙的声音反应似乎是由左脑控制;小鼠的左脑负责感知新生幼鼠的求援叫声,沙鼠在交配时发出的叫声也由左脑控制。不过,以上这些可能都是例外。包括人类和猴子在内的大部份动物,都是由右脑掌管高度情绪化的声音反应,左脑则专注于日常运作。
人类的非发声沟通也有演化先例,黑猩猩不只在操作物件时惯用右手,它们在比划沟通时也倾向使用右手;大猩猩在进行复杂的沟通时,除了头和嘴之外,也会加上右手。法国普罗旺斯大学的梅格迪奇恩(AdrienMeguerditchian)和沃克莱尔(JacquesVauclair)还观察到,狒狒有一种用手拍地的沟通方式也偏用右手。
左脑右脑分工合作
原始图案 | 右脑受损的患者可以描述出原始图案上的细节,但无法综合整体的模式。 | 左脑受损的患者可以描述出整体模式,但缺乏细节。 |
美国加州大学圣地牙哥分校的戴立斯(DeanC.Delis)和同事在一项经典的试验中,要求脑伤患者观察一张图案,然后靠记忆画出图案。图案是由许多较小的英文字母A组成一个较大的英文字母H(左图)。右脑受损而只能使用左脑的患者,通常会在纸上各处画满A(左下图),左脑受损的患者则通常只画出一个大H,却没有任何A(右下图)。结论是:人类左脑负责记述细节,右脑则擅长归纳整体模式。
当我们注意到人类惯用右手比手势时,这项演化的重要性就不言而喻。由于人类和狒狒都有这种侧化行为,显示右手沟通始于我们和狒狒的共同祖先,这种生物可能出现在4000万年前,远早于人科动物的演化。
说话能力的演化
不过我们还有一个基本问题:那些由左脑控制的觅食、发声和右手手势沟通等行为,如何转变为堪称地球生命史上最重要的一大步──说话?
作者麦克奈理基推测,说话的发展需要音节的演化,音节是一连串话语的基本组成单元。典型的音节里含有规律交错的子音和母音,子音是声道暂时关闭或几乎关闭而产生的声音,母音则是空气从张开的嘴自由流出时,与声道形状共鸣而产生的声音。音节可能是下颚交替抬起(子音)和放下(母音)而形成的副产物,这个动作在咀嚼、吸吮和舔食等行为中都可明确见到。刚开始,早期人类可能重复一连串这样嘴部开合的动作来做为沟通信号,就像许多灵长类现今使用的沟通方式。
到了较后期,可能是喉部的发声能力结合了沟通性的嘴部开合动作,而形成口语的音节。或许音节起初代表独立的概念,后来变成字,然后早期人类又演化出造句的能力,会将代表物体的字(名词)和代表动作的字(动词)搭配在一起,来表现句子的主要含意,因此产生了语言。
右脑的角色
那么关于我们假说的另一半呢?我们有没有坚实的证据能支持在早期脊椎动物演化过程中,右脑专职侦测和应付意外的刺激?而这些特化功能又是如何演变的?
在动物对掠食者的反应的研究中,有些发现大力支持我们的假说。毕竟在远古环境中,很少有其他状况比突如其来的致命掠食者更让脊椎动物胆颤心惊。当科学家比较掠食者从左侧或右侧逼近时,鱼类、两生类、鸟类和哺乳类都对从左侧接近(右脑控制)的掠食者产生较强烈的逃脱反应(参见102页〈应付突发意外〉)。
脑造影研究的证据显示,人类也是由右脑负责相同的反应,美国圣路易华盛顿大学的福克斯(Michael D. Fox)和同事总结这些脑造影研究指出,人类的右脑有一套「注意系统」,对突发且警示着「前有危险」的行为刺激格外敏感。这套注意系统的存在有助于理解某种难有其他解释的人类习性:在实验中,面对非预期性的刺激时,即使是惯用右手的人,左手的反应(右脑控制)仍然比右手还快。
即使在没有威胁的环境当中,许多脊椎动物仍会以左眼留意是否有掠食者。许多动物还会将这种用来警戒掠食者的右脑特化机制,延伸为攻击性的行为;蟾蜍、变色龙、鸡和狒狒都偏向攻击位在它们左侧的同类。
这类由右脑控制的原始逃避和警觉行为,到了人类则转型为各种负面情绪。19世纪的医生注意到,病患发生歇斯底里性肢体瘫痪时,身体左侧瘫痪的病例比右侧多。还有证据显示,人类右脑控制了情绪性的哭喊和咆哮,与受左脑控制、较不具情绪性的发声形成鲜明对比。左脑受损的患者比较容易发生抑郁,而且在长期抑郁状态下,右脑会比左脑活跃。
辨识他人脸孔
除了突然出现的掠食者外,早期脊椎动物必须迅速做出反应的另一个显著环境变化,就是遇到同类生物。鱼类和鸟类的右脑负责了辨识同伴和留意需要立刻反应的社会行为,因此人类右脑辨识脸孔的功能,必定是从早期脊椎动物辨认同种生物外观的能力衍生而来。
举例来说,在鱼类这种最早演化出来的脊椎动物中,只有部份物种能够辨认个体,但鸟类的右脑通常都具有辨识个体的能力。英国剑桥巴布拉汉研究所的康德瑞克(Keith M. Kendrick)证实,绵羊能凭记忆认得其他绵羊和人类的脸孔,而且主要靠右脑。美国德州农工大学的汉密尔顿(Charles R. Hamilton)和维密尔(Betty A. Vermeire)也在猴子观察到类似情形。
神经科学家最近发现人类的右脑专门负责脸孔辨识,右脑受损患者比左脑受损患者更常发生面部辨识困难症(prosopagnosia)。猴子和人类甚至将脸孔辨识提升到更高的层次,能够诠释脸部的表情,而右脑的准确性高于左脑。我们认为,这项能力是右脑判定身分或熟悉度(例如判断是否见过或遭遇过眼前的刺激)这种古老功能的一部份。
上相的左脸
1999年一份对英国伦敦国立肖像馆收藏品的研究,分析了肖像人物头部的转向。
■大体上而言,画像中的人物头部都会略转向右侧,露出左脸。研究人员认为这是因为左脸由右脑控制,而右脑掌管了感情。
■然而男性画像人物显露左脸的倾向较低,可能是因为想隐藏情绪。
■英国皇家学会科学家的画像则未看到有显露左脸的倾向。
整体与局部
我们在前面论证了左、右脑功能的基本差异:左脑负责正常活动,右脑负责异常情境,但研究人员提出了左、右脑分工更深一层的作用。举例来说,人类的右脑会「评估全局」,注意环境的整体面貌,而不会拘泥于少数细节,这种能力有利于分析空间关系。储存于右脑的记忆在组织和回想时,通常是以整体模式进行,而不是一系列的单一项目;相对的,左脑则倾向注意环境的局部层面。以色列海法大学的纳​​文(DavidNavon)设计的一项测试,揭露了人类左、右脑「整体与局部」分工的绝佳证据。研究人员让脑伤病患观看一张图片,内容是由大约20个较小的英文字母A组成一个较大的字母H(参见99页〈左脑右脑分工合作〉)。左脑受伤的病患通常会以简单的线条画出H,而没有较小的A;右脑受伤的病患则会在纸上各处画满A。
另一个左右脑分工的例子是从鸡的行为观察得来,显示这个功能的演化时间较早。英国索塞克斯大学的安德鲁(RichardJ.Andrew)和作者维罗提格拉发现,畜养的鸡和人类一样,右脑会特别注意广泛的空间关系。当鸡的右眼被遮住,只有右脑能接受讯息时,它们会对各种不同的刺激感兴趣,显示它们留意着整体环境;而左眼被覆盖、只有左脑能接收讯息的鸡,则会注意局部的显著特征。
说话和左脑:音节是从咀嚼演化而来的吗?
根据作者麦克奈理基的假说,人类说话的发展可追溯到音节的演化,而音节是由交错的子音和母音组成。举例来说,「mama」的每个音节以子音[m]起头,母音[a]为尾。下方横切面图显示,要发出子音[m]需短暂抬起下颚并闭合嘴唇,挡住来自肺部的空气(左下图);要发出母音[a]则需把下颚下移,让气流自由通过声道(右下图)。麦克奈理基推测,音节发声的能力源自日常的咀嚼行为,而这演变最早出现在两亿年前的哺乳动物。
分工合作,更有效率