内含适应性革命
作者: 巴斯 / 12507次阅读 时间: 2014年1月14日
来源: 《进化心理学》 标签: Hamilton Hamilton规则 进化心理学 生物学 适应性
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内含适应性革命

在20世纪60年代早期,一位名叫William D. Hamilton的年轻研究生在伦敦的大学学院忙于他的博士论文。Hamilton提出了一种激进的进化理论,也就是他所谓的"内含适应性理论。" 据说,Hamilton的导师当时未能理解这篇博士论文,或者说未能意识到它的重要性(也许因为论文的数学味太浓了)。所以他的论文起初初否决了。不过,当Hamilton 的文章最终于1964年发表在《理 论 生 物 学 杂 志》上时, 他的理论马上点燃了一场革命,并且遍及整个生物学领域。


William D. Hamilton在1964年发表的内含适应性理论在进化生物学界引发了场革命。后采他还在很多不同的研究主题上作出了非常重要的理论贡献,比如恶意( spite )时的进化以及有性繁耀的起源等。

Hamilton认为"经典适应性" ( classical fitness) ——指个体将基因遗传给后代的直接繁殖成功率——这一概念的含义太狭隘了,根本不足以描述自然选择的进化过程。他提出了这样的理论:自然选择将倾向于那些能促使有机体基因得以传播的特性,而不管有机体是否能直接繁殖出后代。亲属身上携带着我们的基因拷贝, 所以我们才会对亲属给予照顾,而亲代投资(指对于女的投资)则得到了重新解释——它只不过是照顾亲属的种特例而已。有机体可以通过帮助他的兄弟姐妹、侄子、外甥等亲属的生存和繁殖来增加他的基因的繁殖成功率,因为上述亲属身上都可能携带着该有机体的基因。Hamilton的天才之处在于,他认识到经典适应性的定义太狭隘了,应该被拓展为内含适应性。

从技术上讲, 内含适应性并不是指个体的某种特性,而是指其行为或影响( effect ) 的某种特性。因此,内含适应性可以被看作是个体自身的繁殖成功率(经典适应性)。加上个体行为对其遗传亲属的繁殖成功率的影响。对于这第二种成分,个体对亲属的影响可以通过他们之间的遗传相关度度评定。比如说,和兄弟姐妹是0.50 ( 因为他们有50%的遗传相关度)。和祖父母和祖孙是0.25 ( 遗传相关度为25%) ,和第一代堂表亲是0.125 ( 遗传相关度为12.5% )(见图1.1 )。

内含适应性革命引发了一场新纪元, 通常被称之为"基因之眼看世界"(gene's eye thinking) 。如果你是个基因,你怎样让自己得以生存和繁殖?首先,你得保证你的宿主的生存和健康。其次,你可以直接制造出许多你自身的拷贝(经典适应性)。第三,你可以帮助携带着你的拷贝的宿主成功地生存和繁殖(内含适应性)。当然,基因是没有思维的,上述过程不可能有意识地发生。但关键在于,基因是最基本的遗传单位,它在繁殖过程中会被原封不动地遗传给下一代。所以,适应器是通过内含适应性的过程而产生的。那些能增加自身的复制成功率的基因,将会取代其他的基因,从而随着时间得以进化。


图1.1 不同亲属之间的遗传相关度。

内含适应性理论预测,利他行为会更多地指向那些遗传相关度更高的个体。根据Hamilton( 1964 )公式推测出来。

从基因的视角来考虑自然选择,为生物学家们提供了巨大的好处。内含适应性理论对于我们如何考虑家庭、利他、帮助他人、群体的形成、攻击行为等问题都产生了深远的影响,我们将在后面的章节中对这些问题分别加以讨论。在20 世纪60 年代,对Hamilton理论的科学引用次数每年只有3~4次,但到20世纪70年代,每年的引用次数高达数千次之多。至此,Hamilton 的理论在进化生物学领域得到了应有的认可。至于Hamilton本人,他最初在密歇根大学工作,后来牛津大学为他提供了一份优厚的工作。不幸的是,Hamilton在刚果的丛林中染上疾病,最终于2000年去世。他去刚果的目的,是为一个关于艾滋病毒的起源的新理论去寻找实际的证据。

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