至今我还记得10多年前阅读英国生物学家道金斯《自私的基因》 (The Selfish Gene) 一书带给我的巨大冲击。对于生物界曾有过的许多温馨浪漫的想象顿时被碾得粉碎，代之而起的是对极端自私的基因行为的厌恶和憎恨。花开花落、莺歌燕舞、鹰击长空、鱼翔浅底，原来在背后牵线的正是那自私霸道的基因。基因的目的就在于忠实地复制自身并且永久地生存下去。而所有的生命体，小至细菌，大至巨鲸吨甚至包括人类，都只不过是基因实现这一目的的工具而已。当然，我们大多数人肯定不会喜欢生物界原来是这副模样。
现在当我译完威廉斯的《适应与自然选择》一书后，我不由得被作者严谨的推理、翔实的资料所折服，同时我还知道道金斯当年正是受威廉斯此书的影晌，才写出《自私的基因》一书的。也可以说， 《自私的基因》正是《适应与自然选择》中某些内容的大众版，但是，对于严肃的读者来说，科学上的经典之作显然更全面、也更具有魅力，何况这部经典之作还不乏可读性。
本书首先从自然选择的对象开始说起。众所周知，自从达尔文《物种起源》发表以来，自然选择已成为进化理论的坚实支柱。随着遗传理论的兴起，现在面临的一个新问题是选择的对象究竟是基因、还是个体甚至是一个物种。20 世纪60 年代初兴起的群体遗传学理论将选择的对象定位于种群或是物种。对此，威廉斯通过严谨的分析推理，论证选择的对象应是基因而不是个体表现型，更不是群体。这是因为自然选择的对象必须具有高度的稳定性，在生命史的长河中，除基因之外，群体、个体，甚至连基因型都处于转瞬即逝的状态之中，凡人终究要死，特定的基因型也会随着个体的死亡而不再出现，惟有基因型中不可分离的单元——基因，才能代代相传，它也正是自然选择所面对的实体。这就是道金斯“自私的基因”一说的由来。种群遗传学所讨论的基因，就是指染色体上一个不可分离的单元，这与分子生物学家所说的基因是DNA 链上一段特定的碱基顺序有所不同。
自然选择产生或维持一种标准的适应现象的存在。无论什么基因，只要是有利于选择的，它就会比其不利的等位基因更适应，这就是自然选择的可靠结论：占据支配地位的总是更适应的基因。适应与自然选择的关系由此得到体现。在此基础上，威廉斯讨论了进化的实质问题。
进化过程的展开即意味着进步？对于许多普通读者来说，这似乎是一个不言而喻的问题，进化当然意味着进步，作为处于进化顶峰的天之骄子的人类，他难道不在各方面都表现出无与伦比的优势性状？大学四年的生物学课程使我对这一问题更有专业上的理解，脊椎动物的整个演化史不就体现出一种明显的进步趋势？在此，威廉斯列出了五种独立意义上的进步标准：伴随着遗传信息的积累；伴随着生理学上功能分化的不断增加；伴随着形态学上复杂性的不断增加；伴随着某些任意规定的方向上的进化趋势；伴随着适应有效性的增加。
这五种意义上的进步标准果真成立？对此，威廉斯依据已有的材料进行了逐条的反驳。就以遗传信息的积累而言，可以想象遗传信息将不断得到积累，但是、假定它能无限积累，这显然是不合情理的，通过选择，在每一代中都会添加一定数量的信息，与此同时，一定数量的信息也被随机过程所删除。这其实是一个可逆的过程，也就是说，在信息通过自然选择而增加以及通过随机过程而减少这两者之间，只需很短的时间就可建立平衡。分子生物学对于各个物种中DNA量的分析也表明，决不存在DNA 量的不断递增趋势。
就以形态学的复杂性而言，比较解剖学早就告诉我们，人类的头骨在其工作方式上要比大多数鱼类的头骨简单得多。就组织学的特化而言，以再生能力为例，一般将再生能力的缺乏看做是特化也就是高级的表现，故此，两栖类的再生能力要高于哺乳类（蜥蜴可以断尾再生) ，但轮虫和线虫的再生能力却比哺乳类更差，它们的组织是如此特化以至它们甚至缺乏有效的机制去愈合不太严重的伤口。
最后，在今天的生物区系中，两栖类和哺乳类在数量上平分秋色的现象表明，在适应性的优劣上，它们是无法比出高低的。上述讨论表明，所谓垂直进化纯属虚构。
由此可见，进化更主要的，即表现为是独立的、不同遗传谱系上的一种适应替代另一种适应的过程，而不是适应的累积，正如被“进步”这个词所暗示的那样。最初的四足动物变成了更好的步行者，其代价却是游泳上处于劣势等等。故此，威廉斯认为这是一件遗憾的事情，即自然选择理论一开始就被发展成为一种对于进化意义上变化的说明。在他看来，其实这才是关键所在，这就是自然选择应作为对于维持适应的一种解释。
突变是自然选择得以进行的原始素材。就在对于突变问题的看法上 ，也存在着种种对立的观点。一种观点认为，突变是为“进化的可塑性”提供条件，在此意义上， 突变具有积极主动的功能，它为进化提供源源不断的储备，并且还为生物体应付未来环境之变化作好充分准备。转座基因的发现者、1983 年诺贝尔生理学和医学奖获得者麦克林托克( McClintock) 也持有此观点，在她看来，转座基因的存在能够诱发染色体发生重排，从而增加变异机会并最终有利于生物体的进化。但是，威廉斯的看法恰恰与此相反。如前所述，自然选择的对象应是稳定不变的实体，而基因就具有这样的特性，所以，一个成功的基因即表现为绝对的稳定，换言之，作用于突变率的自然选择仅有一个可能方向，那就是使突变率降到零的频率。然而，在经过数亿年的逆向选择之后，突变依旧存在这一事实只能无可辩驳地证明了这一原理的存在，即自然选择经常能够产生极其精确的机制，但绝对不能带来完美的机制。需要引起生物学家注意的不是突变发生的频繁性，而恰恰是它的稀罕性，没有一种分子能够像DNA 那样保持高度的不变性和复制的忠实性，这正是自然选择的业绩。
当然，突变是进化得以发生的前提条件，所以，威廉斯的这一意味深长的结论耐人寻味：进化的发生，不是因为自然选择，而在很大的程度上，是尽管有了它，但仍得以发生。
本书的主旨是要反对群体选择理论的提出。根据这一理论，个体可以为了群体的利益而牺牲自身。这种说法非常符合人类的道德审美观念。以衰老现象为例，在群体选择理论的支持者看来，衰老就是为了向种群中的更年轻者腾出有利位置，所以、衰老就是个体为了群体的利益所付出的一种代价。在生物界中这种利他现象不胜枚举，它似乎有悖于基因的自私性，但若是把选择的对象定位于群体、这一现象就能得到自洽的说明。这也正是群体选择理论的出发点。
要坚持选择的对象是基因这一立场，就必须揭穿群体选择的虚幻性。威廉斯以大量的事实论证，所谓的群体适应，它们大多建立在个体适应的基础上。以一群由公牛、母牛和小牛所组成的群体为例，当面临敌情时，我们所见的景象往往是，公牛拼死相抗、母牛和小牛却临阵逃脱，公牛似乎是在奋不顾身地保护群体的利益。但是，进一步的分析却表明，在面临威胁时，每头牛所能做出的反应是、要么抗争，要么逃脱，视其实力而定。当然、成体公牛往往选择前者，而母牛和小牛只能选择后者。这里不需要任何群体利益作为理由，相反，群体的行为恰恰是个体根据自身利益所做出的反应的一种累积效应。
这正是威廉斯坚持的立场，即群体适应在许多情况下仅仅只是个体适应的统计学结果而已。所以，威廉斯也一再强调，必须把功能与偶然的结果相区分。以蚯蚓取食为例，由于蚯蚓的取食活动，所达到的总体效果是改善了土壤的品质，但改善士壤决不是蜓蚓取食所体现出来的功能，它只是取食行为的偶然的附带的结果而已。在生物界中存在太多这样的例子，而我们常常混淆结果与功能的区分。结果可以用物理学或生理学的原因加以说明，而功能必然体现出目的。自从伽利略在物理学中驱逐终极因以后、目的论的思维形式在物理学中几近绝迹。达尔文以自然选择代替神的设计，从而使目的论在生物学领域中也难以再成气候。但一个必须看到的事实是，生物界中各种精湛的功能设计现象确实成为目的论思维方式得以出现的温床。群体适应概念的出现就带有此种痕迹。而威廉斯恪守的是一种严格的科学立场，能用物理学说明的现象就决不借助于生物学原理，能在个体层次上解释的行为就决不借助于群体层次。他将此称作是简单性原理。
然而不得不承认，群体选择的出发点也许正是人类自身的道德立场。个体为了群体的利益而做出牺牲，这显然是一种值得赞美的行为。如果自然界也表现出此种行为，它就值得成为伦理学的楷模，并可最终推出上帝的仁慈性。现在当这种美好的想象一旦被打破，也许就意味者不少人心灵的宁静将要受到冲击。这正是自私的基因一说难以被我们在感情上接受的理由。所以，威廉斯认为，在犹太—基督教体系占支配地位的西方文化中，生物学反而更难以走向成熟，而佛教文化早已表达了这一真理：出生是痛苦的，老年是痛苦的，疾病是痛苦的，死亡是痛苦的。我想，在此意义上，人与所有生物的区别就在于，惟有人才能意识到这些痛苦并且有勇气去面对这一事实。
在研究适应与自然选择的关系时，威廉斯还提出了一个重要的看法，即一个基因所带来的适合度往往不是绝对的，而是与不同的环境和遗传背景有关，所以、衡量一个基因表现型的适合度必须从平均效应上去考虑。比如说，一个与衰老有关的基因，它在个体生命的早期却发现出高生育力的效应。毫无疑问，它得到了选择的强化，但个体为此付出的代价却是：后期死亡率的增加。最近在果蝇种群中所作的实验，已经证实了威廉斯的这一假设。实验表明、衰老的进化主要是由于生命早期的生殖所带来的有害效果、而不是因为后期有害突变的积累所致。可见这个基因具有双重的效果，它在带来早期高生育力的同时也带来后期的高死亡率。它的适合度就是这两者的平均效果。
最后值得一提的是、威廉斯获得了1999 年瑞典皇家科学院授予的克拉福德奖，该年度同时获奖的还有迈尔和史密斯，三人均是进化论领域的巨匠。该奖于1982 年建立，以促进基础科学研究为己任，包括数学和天文学、地理科学、生物科学（尤其是生态学），故此被认为是在缺乏诺贝尔奖领域的诺贝尔奖。威廉斯的获奖正是由于他提出了与群体选择相对立的进化观，即进化的重点应放在对于个体基因型层次的考察上，而本书就是威廉斯这一观点的代表作。它的经典性是不言而喻的。
本书的第三章和第四章由我和孙刘海共同译出。禹宽平博士为本书的顺利翻译提供了许多宝贵的建议和热心的帮助。这正是出自于人类才有的美好天性。
译者 陈蓉霞
2000 年1 月19 日于华东师范大学丽娃河畔
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