镜像神经元:猴子大脑中的意外收获
作者: 格雷戈里·希科克 / 5199次阅读 时间: 2017年4月01日
来源: 《神秘的镜像神经元》 标签: Rizzolatti 镜像神经元 里佐拉蒂
镜像神经元:猴子大脑中的意外收获 作 者:格雷戈里·希科克
出 版:浙江人民出版社 2016-12
书 号:9787213076879
原 价:¥59.90元
www.psychspace.com心理学空间网1988年,以贾科莫·里佐拉蒂(Giacomo Rizzolatti)为首的一群神经科学家,在意大利帕尔马开展了一项实验研究,试图了解位于恒河猴前运动皮层的神经元是如何控制抓握动作的(脑组织入门知识及其术语见书后附录一)。该团队采用了“单细胞记录技术”,在动物完成任务的过程中,以插入大脑的微电极探针测量单个神经元的电活动。换句话说,当一个神经元向其他神经元传递信息时,会发射出电信号,这种电信号叫作动作电位,也叫“峰电位”,微电极可以探测出这种动作电位的信号。我们可以把动作电位看作是神经元语言的基本元素,把单细胞记录技术看作一种窃听神经元对话的方法。实验证明,该方法是可靠的,经常被作为动物神经生理学研究的黄金标准。然而,使用该方法也容易犯错,尤其是在解读神经编码内容时,很难确定关于神经细胞的信息加工功能,放电模式到底能告诉我们哪些信息。

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;b8o8i,sj4d&~$W8u0能够理解动作的神经元心理学空间 fyP*gg;f"G

6SVR2q'T!I'{0当帕尔马团队开始进行实验时,该实验室先前开展的研究已经表明,猴子在执行抓握动作时,在脑中某个被称为F5的区域(额叶第5区;见图1-1)里,细胞产生了更强烈的放电。这种放电模式与抓握的具体动作有关:一些细胞在“精细抓握”时反应更大(例如用大拇指和食指拿葡萄干),而另一些细胞则在全手抓握时反应更大(例如抓起一只橙子)。看样子,在猴子抓握物体时,这些细胞似乎是对猴子可能采取的具体抓握类型进行编码。除此之外,前期实验数据还间接表明,当猴子仅仅看到可被抓握的物体时,F5区域的一部分抓握神经元也产生了放电。

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'{Sh)^&lS:?Qf"o0有意思的是,抓握过程中神经元所“偏好”的抓握类型(即放电最强的抓握类型)与观察过程中神经元所偏好的物体类型,两者往往是匹配的。

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举例来说,只有在呈现小物件时,精细抓握对应的神经元才会有所反应。

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这表示物体形状与抓握该物体所需采取的抓握类型存在关联,而神经元的放电模式正是对这种关联进行编码的。基于这一观察结果,有关F5区神经元的可行假说即为:这些细胞表征了某类可能发生的运动动作的词汇库,物体的感觉特征输入后,会从运动词汇库中选择适合的动作。例如,当看到一个网球大小的物体时,编码全手抓握的神经元就会被激活;而当看到一个葡萄干大小的物体时,编码精细抓握的神经元会被激活。

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F5区神经元可能协调着物体的视觉信息与抓握动作的运动程序,这一观点有趣且重要,但要证明这个假设,还需要找出更多的证据。尤其是以视觉形式呈现物体信息时,研究者并未对抓握细胞此时的反应进行全面的刻画。其中一个很现实的难点在于:看见物体时,细胞会产生反应;紧接着要执行抓握动作,细胞也会产生反应;如何在两者之间进行区分呢?由于看见和抓握这两个事件在时间上存在部分重叠,所以,要确定究竟哪一个动作导致了细胞放电模式的改变是很困难的。研究团队设计了一个实验来规避这个问题2。

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实验中,一只猴子独坐于一个箱子前,箱子的前门由一块单向玻璃构成,猴子完成任务时,研究者会记录其单个神经元的活动。接受训练后,猴子学会了通过按压和握住开关来照亮箱子内部,从而看清内部物体的具体大小和形状。在1~2秒的延迟后,箱门打开,猴子可以松开开关,把上肢伸入箱内取出该物体,并得到藏在物体下面的一小块食物作为奖赏。如果在设定的延迟时间结束之前,先松开了开关,箱门就不会打开。这一设计确保研究者可以在延迟时间内对猴子看到物体时的神经反应进行测量,并将其与箱门打开后猴子伸手抓取物体的动作反应分离开来。

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7|X3]+y!zr1s NF5k0该实验最后得到的结果与研究的最初设计没有太大的关系。在各试次之间,当猴子坐在那儿等待完成下一个任务时,会看到实验者把手伸进箱内取出物体并置换食物的过程。而即使是在实验的休息时间里,猴子脑中的微电极仍然在记录它的神经活动。在这些间隔时间里,研究者观察到一些现象:当实验者为下个试次做准备时,会做出伸手抓取的动作,而研究者所监测的细胞中,似乎有相当一部分的细胞对此产生了反应。之前也有研究发现,神经元会对观察到的动作产生反应,但这些神经元位于感觉区,从未发现运动区的神经元出现这种反应3。不久,研究者进行了一个更正式的实验,目的在于记录下猴子大脑对动作观察的反应。

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#Q.Z{F&ka0按照最初的实验设计,在测量了神经元对抓握任务的反应后,实验者自己充当起了实验刺激,在猴子面前做出一系列的动作。其中一些动作涉及一小块食物,包括将其放在物体表面,拿起来,递给另一位实验者,然后将其拿走。其他情况下,物体是破损的、折叠起来的,或是撕裂的。实验者摇晃手掌,举起手臂,做出威胁的姿势。他们还演示了指向物体的动作(例如抓起一颗并不存在的葡萄干),或者不用手,而是用工具来抓握物体。心理学空间+Sk,YS9F)YU*G

)D|G],Q'Kd0实验结束后,该团队记录下184个神经元的数据。在猴子执行某些动作时,所有被记录的神经元几乎都产生了反应,这一结果与F5作为运动区的观点是相符的。但是,其中87个神经元还对某些视觉刺激产生了反应:48个神经元在出现简单物体时产生了视觉反应,这与先前的研究发现一致;另有39

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r'k7kO%k%hv m%cI0个神经元对动作观察产生了视觉反应。研究者发现,在这39个神经元中,其中12个神经元所偏好的动作观察,与它们所偏好的动作执行具有对应关系:如果这些细胞在执行用手抓握的动作时产生的反应最强烈,那么,在观察到相同的用手抓握的动作时,这些细胞产生的反应也会最强烈。其余27个细胞也对动作执行产生了反应,但它们在动作观察与动作执行的对应关系上并未表现出那么强烈的选择性。例如,有11个细胞不管是观察到用手把物体放在桌上的动作,还是执行抓握物体或将物体放到嘴边的动作,均会产生反应。对于动作观察偏好与动作执行偏好,这些细胞表现出了某种逻辑性,它们的编码规则似乎类似于“你放下一颗葡萄干,我拿起它”。对动作观察产生了反应,但它们在动作观察与动作执行的对应关系上并未表现出那么强烈的选择性。例如,有11个细胞不管是观察到用手把物体放在桌上的动作,还是执行抓握物体或将物体放到嘴边的动作,均会产生反应。对于动作观察偏好与动作执行偏好,这些细胞表现出了某种逻辑性,它们的编码规则似乎类似于“你放下一颗葡萄干,我拿起它”。对动作观察产生反应的39个细胞,在观察其他类型的演示动作(打手势、用工具抓取等)时,都没有产生反应。心理学空间 r9YE(Sgye| }i7z2h

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1992年,该团队发表了一篇短文,报告了上述发现4。在文章中,关于为什么运动皮层的某些细胞会对动作产生反应,作者首先做出了假设性的解释:心理学空间&\Y7W)GdRY$^

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针对感觉刺激提取出适合的运动动作,这是前运动皮层的主要功能之一。若考虑到猴群中存在大量的社会互动,那么,一只猴子对其他猴子动作的理解,对于决定动作选择无疑是非常重要的因素……(这一观点)与现有理论中有关前运动皮层功能的概念框架是相符的。

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TR}~M{\0我完全同意这种解释,物体的大小和形状对动作选择非常重要。比如说,到底是用手指捏呢,还是用整个手掌来抓握呢?同样,其他动物的动作对于动作选择也很重要。运动区负责对自身动作进行编码并付诸执行;在知觉到他人的动作后,大脑的某种机制会将知觉到的信息传递给运动区,这种机制是合理的。

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X(U&AF_yD0如果该报告以此解释作为结论,那么对于科学界来说,这些发现仍然是有趣而重要的,但它们永远不会登上报纸头条。但是,报告的最后一段继续围绕其中一些细胞,即动作观察与动作执行所偏好的动作类型高度对应的那12个细胞进行了说明。

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作者指出,在以人类为对象的研究中,似乎也有两个领域出现了相似的观察—执行对应现象。其一是肢体失用症(limb apraxia),罹患该症状的个体难以执行随意运动。有报告称,肢体失用症患者在理解他人的肢体动作时也会出现障碍5。作者援引的第二个以人类为对象的研究领域是言语。这里,他们所指的是言语知觉的运动理论。20世纪50年代,美国康涅狄格州纽黑文市哈斯金斯实验室(Haskins Laboratories)的阿尔文·利伯曼(Alvin Liberman)及同事们提出了该理论,其基本观点认为:我们是通过重现发音的运动动作来获得言语知觉的,而不是通过在大脑中重现声音本身(第5章会对该理论进行更详细的介绍)。言语知觉的运动理论引发了持续数十年的研究,大多数研究并不支持该假设。然而,就像肢体失用症研究所发现的那样,言语知觉的运动理论主张动作知觉(包括言语知觉)依赖于运动系统。帕尔马团队在报告中得出了如下结论:

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QzE8xb gw0虽然我们所观察到的结果的确无法证明知觉的运动理论,但它们表明,位于前运动皮层区域的神经元具备某些特性,这些特性符合了运动理论的要求。有趣的是,F5区的解剖学位置,与人类大脑的布洛卡区在很大程度上是对应的。心理学空间)R8z[1F&t

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