出 版:浙江人民出版社 2016-12
书 号:9787213076879
原 价:¥59.90元
能够理解动作的神经元
当帕尔马团队开始进行实验时,该实验室先前开展的研究已经表明,猴子在执行抓握动作时,在脑中某个被称为F5的区域(额叶第5区;见图1-1)里,细胞产生了更强烈的放电。这种放电模式与抓握的具体动作有关:一些细胞在“精细抓握”时反应更大(例如用大拇指和食指拿葡萄干),而另一些细胞则在全手抓握时反应更大(例如抓起一只橙子)。看样子,在猴子抓握物体时,这些细胞似乎是对猴子可能采取的具体抓握类型进行编码。除此之外,前期实验数据还间接表明,当猴子仅仅看到可被抓握的物体时,F5区域的一部分抓握神经元也产生了放电。
神经元说
有意思的是,抓握过程中神经元所“偏好”的抓握类型(即放电最强的抓握类型)与观察过程中神经元所偏好的物体类型,两者往往是匹配的。
举例来说,只有在呈现小物件时,精细抓握对应的神经元才会有所反应。
这表示物体形状与抓握该物体所需采取的抓握类型存在关联,而神经元的放电模式正是对这种关联进行编码的。基于这一观察结果,有关F5区神经元的可行假说即为:这些细胞表征了某类可能发生的运动动作的词汇库,物体的感觉特征输入后,会从运动词汇库中选择适合的动作。例如,当看到一个网球大小的物体时,编码全手抓握的神经元就会被激活;而当看到一个葡萄干大小的物体时,编码精细抓握的神经元会被激活。
F5区神经元可能协调着物体的视觉信息与抓握动作的运动程序,这一观点有趣且重要,但要证明这个假设,还需要找出更多的证据。尤其是以视觉形式呈现物体信息时,研究者并未对抓握细胞此时的反应进行全面的刻画。其中一个很现实的难点在于:看见物体时,细胞会产生反应;紧接着要执行抓握动作,细胞也会产生反应;如何在两者之间进行区分呢?由于看见和抓握这两个事件在时间上存在部分重叠,所以,要确定究竟哪一个动作导致了细胞放电模式的改变是很困难的。研究团队设计了一个实验来规避这个问题2。
实验中,一只猴子独坐于一个箱子前,箱子的前门由一块单向玻璃构成,猴子完成任务时,研究者会记录其单个神经元的活动。接受训练后,猴子学会了通过按压和握住开关来照亮箱子内部,从而看清内部物体的具体大小和形状。在1~2秒的延迟后,箱门打开,猴子可以松开开关,把上肢伸入箱内取出该物体,并得到藏在物体下面的一小块食物作为奖赏。如果在设定的延迟时间结束之前,先松开了开关,箱门就不会打开。这一设计确保研究者可以在延迟时间内对猴子看到物体时的神经反应进行测量,并将其与箱门打开后猴子伸手抓取物体的动作反应分离开来。
该实验最后得到的结果与研究的最初设计没有太大的关系。在各试次之间,当猴子坐在那儿等待完成下一个任务时,会看到实验者把手伸进箱内取出物体并置换食物的过程。而即使是在实验的休息时间里,猴子脑中的微电极仍然在记录它的神经活动。在这些间隔时间里,研究者观察到一些现象:当实验者为下个试次做准备时,会做出伸手抓取的动作,而研究者所监测的细胞中,似乎有相当一部分的细胞对此产生了反应。之前也有研究发现,神经元会对观察到的动作产生反应,但这些神经元位于感觉区,从未发现运动区的神经元出现这种反应3。不久,研究者进行了一个更正式的实验,目的在于记录下猴子大脑对动作观察的反应。
按照最初的实验设计,在测量了神经元对抓握任务的反应后,实验者自己充当起了实验刺激,在猴子面前做出一系列的动作。其中一些动作涉及一小块食物,包括将其放在物体表面,拿起来,递给另一位实验者,然后将其拿走。其他情况下,物体是破损的、折叠起来的,或是撕裂的。实验者摇晃手掌,举起手臂,做出威胁的姿势。他们还演示了指向物体的动作(例如抓起一颗并不存在的葡萄干),或者不用手,而是用工具来抓握物体。
实验结束后,该团队记录下184个神经元的数据。在猴子执行某些动作时,所有被记录的神经元几乎都产生了反应,这一结果与F5作为运动区的观点是相符的。但是,其中87个神经元还对某些视觉刺激产生了反应:48个神经元在出现简单物体时产生了视觉反应,这与先前的研究发现一致;另有39
个神经元对动作观察产生了视觉反应。研究者发现,在这39个神经元中,其中12个神经元所偏好的动作观察,与它们所偏好的动作执行具有对应关系:如果这些细胞在执行用手抓握的动作时产生的反应最强烈,那么,在观察到相同的用手抓握的动作时,这些细胞产生的反应也会最强烈。其余27个细胞也对动作执行产生了反应,但它们在动作观察与动作执行的对应关系上并未表现出那么强烈的选择性。例如,有11个细胞不管是观察到用手把物体放在桌上的动作,还是执行抓握物体或将物体放到嘴边的动作,均会产生反应。对于动作观察偏好与动作执行偏好,这些细胞表现出了某种逻辑性,它们的编码规则似乎类似于“你放下一颗葡萄干,我拿起它”。对动作观察产生了反应,但它们在动作观察与动作执行的对应关系上并未表现出那么强烈的选择性。例如,有11个细胞不管是观察到用手把物体放在桌上的动作,还是执行抓握物体或将物体放到嘴边的动作,均会产生反应。对于动作观察偏好与动作执行偏好,这些细胞表现出了某种逻辑性,它们的编码规则似乎类似于“你放下一颗葡萄干,我拿起它”。对动作观察产生反应的39个细胞,在观察其他类型的演示动作(打手势、用工具抓取等)时,都没有产生反应。
1992年,该团队发表了一篇短文,报告了上述发现4。在文章中,关于为什么运动皮层的某些细胞会对动作产生反应,作者首先做出了假设性的解释: