把帕尔马团队的研究同布洛卡区（见图1-1）联系起来具有决定性的意义。虽然我们仍不清楚布洛卡区的具体功能，但长久以来，它一直被看作运动言语区。布洛卡区是大脑中两个经典的语言区域之一。19世纪60年代，法国神经学家保罗·布洛卡（Paul Broca）第一次将布洛卡区定义为言语表达的中枢6。解剖学上普遍认为猴子的F5区与布洛卡区是对等的。在发现镜像神经元之前，这种对等关系毫无意义，因为即使F5区与布洛卡区可能在解剖学上相关，但两者在功能上不存在任何实际联系，因为常见的假设认为，布洛卡区是言语区，而猴子并不会说话。但现在，基于F5区存在镜像神经元的事实，来自帕尔马团队的研究者指出，，两者在功能上具有某种联系。这层联系是指，猴子F5区的“看—做细胞”，即镜像神经元，是人类语言进化发展的源头7。这层联系使我们能够利用在猴子身上发现的神经机制来解释人类认知的某些课题，从而大大提升了其理论价值。
●布洛卡区
大脑中两个经典的语言区域之一，由法国神经学家保罗·布洛卡发现，被认为是言语表达的中枢。
1992年的报告并未提及“镜像神经元”这一术语。当时，投身于更广阔的神经科学和心理学领域的科学家，绝大多数对镜像神经元一无所知，对作者所提出的猜想也一无所知，而这一猜想在接下来的近10年里产生了深远的影响。
1996年，里佐拉蒂的团队在《大脑》（Brain）杂志上发表了一篇论文，就这类新发现的细胞进行了更为详尽的阐述8。文章题为“前运动皮层中的动作识别”，所报告的研究与之前的实验基本相同，但这一次，有两只猴子参与了实验，并记录了F5区532个神经元的活动。该研究重复得出了1992年的大多数发现，当猴子抓握物体和观察实验者执行相同或相似动作时，F5区细胞均产生了反应。作者创造了“镜像神经元”这个术语来指代这一类细胞。
1996年《大脑》杂志发表的这篇文章表明，之前在一只猴子身上观察到的结果并非是意外事件，这一结果是可重复的。该文章也为镜像神经元与人类行为的关联性提供了更有力的支持。作者提出了一个问题：人类具有镜像系统吗？他们的答案是肯定的。文章对支持这一结论的三项证据进行了讨论，其中两项来自该团队自己的研究，另一项来自已有的文献：
●经颅磁刺激（TMS）
通过强磁场脉冲积蓄能量，产生电流反作用于大脑，激活脑组织或暂时干扰其功能。
●运用经颅磁刺激技术（transcranial magnetic stimulation，简称TMS）开展的研究发现，当人类观察到抓握动作时，与手部相关的运动兴奋性增强了。经颅磁刺激是一种无创技术，令强磁场通过颅骨并聚焦于颅内大脑区域（有关认知神经科学的研究方法详见附录二），在接收刺激的区域，磁场会影响神经元的电特性。运用不同的刺激方案，经颅磁刺激技术能提高神经的兴奋性，也能抑制或干扰其活动。1995年，帕尔马团队进行了一项研究，他们使用经颅磁刺激来提高初级运动皮层区域的神经活动兴奋性。该区域控制着手掌和手臂，刺激这些区域会导致手掌和手臂的肌肉产生不自主的抽搐。利用附着在手掌皮肤上的电极，可以记录下这些抽搐的振幅，这些振幅被称为运动诱发电位（motor-evoked potentials，简称MEPs）。该研究发现，当人们观察到他人做出指向物体的抓握动作时，所产生的运动诱发电位比仅仅观察物体时更大。作者认为，该结果证明对动作的观察会自动激活与抓握相关的运动系统。
●运用正电子发射断层扫描技术（positron emission tomography，简称PET）开展的研究发现，当人类观察他人执行动作时，布洛卡区的神经活动会增强，而该区域被认为是猴子F5区的人类同源体。正电子发射断层扫描是一种所谓的功能性脑成像技术（见附录二），这就意味着该技术能记录大脑的活动，而不是绘制出大脑结构的静态图像。当某个脑区处于活跃状态时，为了支持额外的活动，该区域的血流量会增加，以运送氧和葡萄糖等新陈代谢所需的物质。通过测量血流量的区域性变化，正电子发射断层扫描得以间接记录下脑活动。虽然正电子发射断层扫描技术及其最近开发出的表亲——功能性磁共振成像技术（functional MRI，简称fMRI）的测量对象都是血流量，只能间接反映神经元的活动，但对人类神经科学来说，却已被证明是极为有用的技术。里佐拉蒂团队发现，在观察动作时，布洛卡区的血流量增加了，该结果与动作知觉过程涉及人类运动系统的观点是一致的。
●正电子发射断层扫描（PET）
一种血流动力学成像技术，通过血流量的变化来间接测量大脑的活动。空间分辨率良好，但时间分辨率很低。
●有报告称，在大致接近布洛卡区的额叶部位出现脑损伤的病人，表现出一种手势识别缺陷。神经学的文献证明，语言障碍（失语症）患者有时也会出现手势识别缺陷，无法判断手势所表达的意思。这显然与镜像神经元的功能问题是相关的，因为手势识别可以被解释为动作理解的一种形式。在1996年前后，虽然当时人们一致认为，导致这些缺陷的损伤并不涉及布洛卡区，但根据有关动作观察的正电子发射断层扫描研究，帕尔马团队指出，导致手势识别缺陷的正是布洛卡区的脑损伤。
里佐拉蒂和同事们获得了证明猴子具有镜像神经元的证据，以及三条间接证明人类也具有类似系统的证据，这篇1996年发表于《大脑》杂志的文章最终得出结论：人类不仅具有镜像系统，并且，布洛卡区是该系统的重要组成部分。布洛卡区是猴子的F5区在人类大脑内所对应的区域，该区域也与动作识别有关：“对上述各种证据的综述似乎表明，F5区和布洛卡区都能对手部动作进行表征，并且，它们很可能具有相似的动作识别机制。”
在1992年的文章中，就镜像神经元对人类言语的作用，研究团队以用词更加强硬的推测作为文章的结论。
神经元说
考虑到猴子F5区与人类布洛卡区的同源性，我们不由得做出如下推论：人类布洛卡区应该存在一种与猴子的“镜像神经元”性质类似的神经元，该神经元是对发音动作进行编码的，并且，它应该表征着言语知觉的神经生理学基础。
数年后的2002年，有报告称，在F5区之外发现了镜像神经元。这些神经元位于猴子顶叶的感觉运动区域，该区域被称为PF区（见图1-1）。如果位于顶叶的镜像神经元先被发现，那么，它与言语之间的联系或许不会如此明显，也不会产生这么大的影响。但那并没有发生。在顶叶的镜像神经元被发现之时，猴子F5区的镜像神经元、人类布洛卡区以及言语之间存在的假设性关联已经被普及到了整个研究领域，其影响是深远的 。如果猴子的镜像神经元可以破解大脑如何加工言语的问题，那它也有可能为理解人类行为的更多领域创造条件。这种神经元被亚科博尼称为“微小的奇迹”。在20世纪90年代末期及之后的10年，就这种神经元在人类中的应用所开展的研究和理论化工作呈爆发式增长。正如下一章所展示的那样，猴子的镜像神经元似乎真的可以解开人类心理的谜题。
摘自：《神秘的镜像神经元》 — 〔美〕格雷戈里·希科克（Gregory Hickok）
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