中枢神经系统的解剖结构
作者: 张宜宏 译 / 5867次阅读 时间: 2003年8月01日
来源: 英文原文出自《神经科学原理》 标签: 神经系统 神经元 张宜宏 中枢神经系统
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中枢神经系统的解剖结构

  

  实际上在所有神经系统里,脊椎动物神经系统不同部位的神经元都相当类似。正是神经元的数目和类型以及相互联系的方式将一个脑区同另一个脑区、一个脑同另一个脑加以区别。不论是简单的反射应答还是复杂的心理反应,行为都产生于适当相互连接的细胞之间的信号模式。

  在神经元通路结构中,复杂的数值更多抵消了这一基本的简单模式。即使一个相对简单的行为也包含许多神经元的活动。考虑打网球的动作(图17-1),完成这一动作需要几个感觉系统的参与。与网球运动有关的视觉信息在视觉系统加工,以识别飞行物体并估计其方向和速度。大脑也估计打球者手臂、腿和躯干位置的本体感受信息,从而设计出身体的适当方位以将球接住。所有这些感觉信息最终到达大脑皮质内叫作联合区的多感觉加工部位,综合在一起引起早期对试图打网球的记忆

  此外,与该计划性行为有关的传人信息让杏仁核恢复活动,杏仁核与情绪和社会行为有关,激活自主神经系统,让身体为运动作好准备。最后,大脑内部与随意运动有关的系统得以恢复而发动行为,多感觉联合区同高级运动中枢发生联系,高级运动中枢估算把球拍移到某一位置的程序,然后程序传送到初级运动皮质执行。来自大脑的运动指令须下达到背、肩、手臂和手上正确的肌肉,也必须合拍,以便适当肌群的收缩和舒张能协调一致,同时须将身体姿势作为一个整体来调节。

  行为一旦发动,大脑的工作就没有结束。当手臂抬起,球靠近的时候,在手臂对准球移动球拍之前,大脑根据关于球的运动轨迹的最新感觉信息作出初始运动程序的许多细微调节。当然,动作正在进行的时候,大脑也参与维持心率、呼吸和其它自主功能,这些功能显然在意识范围之外。

  此例说明,我们塑造行为对环境刺激产生应答,根据感觉形成我们所知道的环境,这些感觉有:视觉、听觉、嗅觉、味觉、触觉、痛觉和身体运动感觉。感觉开始于外周对一种或另一种刺激敏感的感官细胞,这些细胞编码有关刺激的信息,例如部位和强度。感受器反过来兴奋同脊髓中离散神经元相联系的感觉神经元。之后,在来自其它所有感受器的信息背景下,脑干、丘脑和大脑皮质分析来自每个感受器的信息。如,我们把某物握在手中时,触觉感受器在从手发出的传人纤维中产生动作电位。信号最后到达躯体感觉系统的加工中心,在背部核柱、丘脑和皮质的几个相互联系的区域内引起一定数量的细胞释放。

  感觉信息在一系列信息传递中加工,信息传递中的信息加工越往后越复杂。感觉纤维有条不紊地从外周投射到中枢,从脑的一个部分投射到下一个部分,在脑内形成有组织的感官表面神经地形图。其实,许多感觉系统都有几个连续的通路同时加工不同类型的信息。大脑最初分析感觉信息的方式,就是一个感觉系统不同部分和所有感觉系统结合在一起对感觉信息进行平行加工。此外,感觉系统产生的感知觉吸收了杏仁核与海马的活动,杏仁核为感知觉增添情绪色彩,而海马储存长时记忆中的感知觉因素。最后,感觉体验发动和指挥行为:升支和运动系统发生联系,运动系统将信号沿运动通路传达到脊髓用以反射和意志运动。

  所以,要了解一个行为,有必要将它分成几个部分,识别对每部分行为起作用的脑区,并分析所参与的脑区是如何相互联系的。尽管脑的解剖和相互联系方式看起来很复杂,神经系统机能组织受一套相对简单的原理支配,用这些原理很好理解大脑的许多解剖细节。这一章复习CNS的主要解剖成分以及主要机能系统组织原理要点。

  一、 CNS有7个主要部分

  所有行为都受CNS调节。包括脑和脊髓,脑由6个部位组成,每一部位可细分为解剖和功能不同的区域,为延髓、脑桥、小脑、中脑、间脑、大脑半球或端脑(图17-2)。每一部分都见于双侧半球,大小和形状可能有所不同。按3个轴描述体内CNS成分的定位(图17-3)。

  

  脊髓

  在CNS最尾端,最简单的部分,从颅骨底部直到第一腰椎。接受来自躯干和四肢皮肤、关节和肌肉的感觉信息,含有负责随意和反射运动的运动神经元。

  脊髓在大小和形状上的变化取决于发出的运动神经支配的是四肢还是躯干,分为灰质和环绕其周的白质。灰质含有神经元细胞体,分后角和前角(横断面上灰质呈现H形)。后根含有依顺序排列的感觉接替神经元,接受来自外周的输入信息,前根则含有支配特殊肌肉的运动神经核。白质由纵向有髓轴突束组成,形成上行和下行通路,感觉信息由上行通路到达脑部,下行通路传送来自大脑的运动指令和调节作用。(见图18-1)

  把脊髓和肌肉、皮肤内部感觉感受器联系起来的神经纤维组成31对脊神经,每一对都有一个感觉部分发自后根和一个运动部分从前根发出。后根将来自肌肉和皮肤的感觉信息传送到脊髓。在后根运行的各种轴突传递痛、温、触觉,也接受来自内脏的感觉信息。前根为支配肌肉的运动神经元发出的轴突束。脊髓运动神经元由“最后公路”组成,所有控制运动活动的高级脑水平最终必须通过前角内神经元及其同肌肉的联系发挥作用。从脊髓某个水平发出的前根也包括交感和副交感轴突。

  延髓、脑桥和中脑合在一起称脑干,同延髓相延续,含独立的神经细胞丛,对多种感觉和运动系统发挥作用。12对颅神经传送脑干的感觉输入和运动输出,功能与31对脊神经类似。脊髓调制躯干、四肢的感觉和运动控制,大脑则与头、颈、面部的感觉和运动控制有关。

  脑干也是几种特殊感觉如听觉、平衡觉和味觉信息的输入部位,脑干运动神经元控制头颈部肌肉,也调制许多副交感反射,如心输出量减少,血压的降低,肠蠕动增加,瞳孔的收缩等。上行和下行通路将感觉和运动信息传送到CNS其它部分。另外,网状结构为一个相对弥散的神经元网络,分布遍及脑干核心,接受进入脊髓和脑干的大量感觉信息,影响生物体的唤起水平。

  延髓

  直接与脊髓头部相延续,结构和功能类似脊髓。延髓内部神经核群参与调节血压和呼吸,也包含一些早期中继核群,与味觉、听觉、平衡觉的维持及颈面部肌肉控制有关。

  

  脑桥

  位于延髓头部,在脑干腹侧面突出。腹侧含大量神经元丛、脑桥核,将来自大脑皮质的感觉运动信息转运到小脑,背部含有和呼吸、味觉、睡眠有关的结构。

  中脑

  在脑桥头端,是脑干最小的部分,神经元形成运动系统各部分尤其小脑、基底节和大脑半球之间的重要联系。例如,黑质是中脑的一个独立核团,发出重要输出信息到达基底节的一部分调节随意运动。黑质是广泛临床和研究兴趣的焦点,因在帕金森氏病中,黑质多巴胺能神经元受损,导致与疾病相关的显著运动障碍。中脑还包含听觉和视觉系统成分。

  最后,中脑的一些区域和眼外肌相联系,产生支配眼球运动的主要通路。

  小脑

  在脑桥前方,所含神经元数目远远多于其它任何一个脑的亚部分,包括大脑半球,但神经元类型相对较少,所以神经元通路也很好理解。

  小脑表面或皮质被突出的沟分为几叶,接受来自脊髓的体觉输入信息,来自大脑皮质的运动信息,以及来自内耳前庭器的和平衡有关的输出信息,对维持姿势、协调头眼运动起着重要作用,也同肌肉运动的调节和运动技能的学习有关。以往,小脑被认为是单纯的运动结构,然而现代对人脑机能的影像学研究表明小脑同语言和其它的认知功能也有关系。从新皮层感觉联合区传递到脑桥核的实际输出信息构成其功能基础。

  间脑

  由丘脑和下丘脑组成。丘脑是将除嗅觉以外的感觉信息从外周感受器运输到大脑皮质感觉加工部位的主要联系。过去认为,丘脑对于这种运输只充当一个中继站的角色,但现在我们都知道它在感觉信息的转运中发挥着重要调制作用。换句话说,丘脑决定感觉信息是否在新皮层产生意识,参与对来自小脑和基底节运动信息的整合,将信息转运到大脑半球与运动有关的部位。间脑还有一些类似网状结构的区域影响着注意和唤起水平。

  下丘脑在丘脑腹侧,调节对于稳态和再生而言非常重要的几种行为。例如,通过调节垂体腺的激素分泌,调节各种身体功能,包括生长、进食、饮水以及母性的行为。下丘脑也通过同CNS每个部位的广泛传入和传出联系影响行为,是脑运动系统的主要部分,发动和维持机体感觉的奖励行为。交叉上核是下丘脑的一部分,调节心率并产生周期行为。

  大脑半球

  组成人脑的最大区域,由大脑皮质、皮质下白质和深部三维结构:基底节、杏仁核及海马结构组成。

  与感知觉、运动和认知功能(包括记忆和情绪)有关。骈胝体将两半球相互连接起来,是连接两侧大脑半球对称区域的一套强大纤维,可在半球的正中切面上看见,该结构中的纤维主要连接大脑左右侧相似区域。

  杏仁核与社会行为和情绪表达有关。

  海马与记忆有关。

  基底节与精细运动的控制有关。

  二、 5个原理支配着主要的机能系统

  每种感觉模态(触、视、听、味、嗅觉)和动作都有弥散的机能体系。

  1、 每个机能系统都牵涉到几个进行不同形式信息加工的脑区。

  几个机能体系的神经元通路通过相同的脑结构运行。例如,在许多感觉系统,外周感受器投射到脊髓、脑干和丘脑的一个或更多区域。

  丘脑投射到初级感觉皮质,皮质依次投射到大脑皮质其它区域,因此一个结构可能包含几种机能体系成分。

  机能体系的成分常称作传递(relays),该术语易让人误解,因其暗指信息的转运不需加工。其实,在每一步转运中信息都得到改变,输出和输入信息极少相同。信息在一个阶段可能放大或减弱,例如受动物唤起水平决定。在每个阶段,单个神经元接受成千上万个突触前神经元的输入信息,所有这些影响的总和支配着神经元到下一阶段的输出信息。

  神经元一般分为两个机能组:主要神经元(或投射神经元)及局部中间神经元。前一种神经元传递信息到系统下一阶段。

  中间神经元也可接受和主要神经元相同来源的输入,但只和跟相同的加工阶段有关的局部细胞联系。主要神经元倾向于兴奋其投射到的神经元,而中间神经元常抑制其靶神经元。

  2、 机能系统的各个部分通过可识别的通路联系在一起。

  发自一个机能体系的轴突在投射到下个部分的通路中联结在一起。在每个大脑内部,通路几乎定位于相同的区域,因而许多大轴索肉眼都可看见,并由经典神经解剖学家命名。如从大脑皮质投射到脊髓的锥体束,胼胝体是另一种很明显的纤维索。

  许多不太明显的通路可用现代神经解剖跟踪技术显示,这些更为精细的通路在所有个体中所在部位相同。

  3、 大脑每一部分都有条不紊地投射到下一部分,形成地形图。

  许多感觉系统结构有一个最显著的特征,外周感官表面DD眼视网膜、内耳耳蜗及皮肤表面DD在连续加工阶段中有地形学的描述。如,视网膜相邻的细胞组投射到丘脑视觉段中邻近细胞组,依次投射到视皮质的邻近区域。

  用这一方法,可在脑内任何连续水平得到来自感官表面信息的有条理的神经地图。

  这种神经地图不仅可反映感受器的位置,也反映其密度,因为神经分布的密度决定对感觉刺激的敏感程度,例如,视网膜中央部位即中央凹的感受器密度最高,因而视觉敏锐性也最高。相应地,在视觉皮质对来自中央凹信息起作用的区域大于代表视网膜周边部分的区域,视网膜周边的感受器(及视觉敏锐性)更低一些。

  在运动系统,调节特殊躯体部分的神经元聚在一起组成运动地图;划分最好的运动地图在初级运动皮质。如同感觉地图一样,运动地图并不等同代表身体的每个部分。对身体部分代表的程度反映该部分神经支配的密度以及运动所需控制的灵敏度。

  4、 机能系统按等级组织在一起。

  比如,在视觉系统,(丘脑内部)外侧膝状体的每个神经元对视觉领域某特定区域的光点发生反应。相连的几个丘脑神经元的轴突在初级视觉皮质细胞会聚,每个细胞只在某特殊系列的突触前细胞兴奋时才活跃。如皮质细胞只在输入信号标志着有特殊定位的光线时才兴奋。

  反过来,初级视觉皮质细胞在联合皮质细胞会聚,对信息的反应甚至更有选择性,如朝某个特定方向移动的一条光线。通过对信息加工起作用的35个或者更多的皮质区,信息进行连续和平行的转送。在皮质视觉信息加工的特别高级阶段,神经元对高度复杂的信息发生反应,如面部形状。

  5、 大脑一侧机能系统支配身体另一侧。

  CNS组织有一个重要但不能解释的特征,就是许多神经通路左右对称,交叉到脑或脊髓对侧。结果,身体一侧的感觉和运动活动受大脑半球对侧调节,身体左侧运动大部分受右侧运动皮质支配。

  不同系统的通路在大脑内部不同解剖水平交叉。例如,传导痛觉的上行通路几乎一进入CNS就在脊髓交叉,而传导精细触觉的通路在其所在脊髓同侧上行到脊髓产生一级突触,在那里发出二级纤维交叉到对侧丘脑。在脑干和脊髓内部的这种交叉称作X形交叉(decussations).

  三、 大脑皮质与认知功能有关

  脊髓、脑干和间脑区域调节许多维持生命的功能,大脑半球的稀薄外层DD大脑皮质负责日常生活行为的规划和执行。从系统发育上,人类有最复杂的大脑皮质,许多现代神经科学都指向对人类皮质功能和障碍的理解。

  大脑皮质具有高度纡曲的外形,由许多沟回组成。纡曲外形的确切原因尚不为人知,一个可能的原因是,在进化期间产生这一外形以容纳神经元数目的增加。在不同种系,皮质厚度无实质性差别;总在2-4mm左右。而在高级灵长目动物尤其是人脑中,皮质表面区域远远大得多。大脑皮质神经元的数目是皮质用于信息加工容量的一个重要决定性因素。新皮层结构有几个机能层,信息穿过机能层在一套相互联系的神经元内得以加工,这些神经元称为机能柱(见23章)。皮质表面积的增加可容纳更多数量的机能柱,因此为信息加工提供更大的容量。

  1、 大脑皮质在解剖上分为4叶。

  4个主叶以所覆盖的颅骨命名:额叶、顶叶、颞叶和枕叶(图17-4和17-5),每叶包括许多独立的功能区,如颞叶具有履行视觉、听觉或记忆功能的明确部位。大脑皮质还有两个附加区域,一个是扣带皮质环绕在胼胝体背面,另一个是岛叶皮质,由于被额叶、顶叶和颞叶遮盖,在表面看不见。(在外侧沟内部,遮盖岛叶的大脑皮质所突出的部分称作岛盖)。

  划分4个叶的皮质沟在人脑有一个相对一致的位置。大脑皮质一个最明显的压痕DD外侧沟或外侧裂DD将颞叶同额叶和顶叶分开。岛叶皮质组成外侧沟的中界。另一个明显压痕是中央沟,运行于半球表面正中和外侧,将额叶和顶叶分开。

  Pierre Paul Broca最先注意到大脑半球中央部分的一致性,在半球中央,额叶、顶叶和颞叶部分环绕并靠近充满脑脊液的脑室。他将这一区域称为边缘叶。边缘叶不再被看成大脑皮质的一个主要亚部分,然而环绕着胼胝体的扣带皮质(图17-4)同岛叶皮质一样被看成新皮层的独立部分。

  2、 大脑皮质有明确的机能定位。

  许多区域和感觉信息加工或发送运动指令有关。另外,对特定感觉模态或运动功能起作用的区域包括几个在信息加工中起不同作用的专门区域。这些区域被认为是初级、次级或三级感觉或运动区域,取决于它们对感觉和运动通路的接近程度。如,初级运动皮质调节躯干和肢体的随意运动;之所以称作初级,是因为其所含的神经元直接投射到脊髓而激活躯体运动神经元。初级感觉领域直接接受来自丘脑的多数信息;只有几个突触接替在丘脑和外周感受器之间插入。

  初级视觉皮质在尾部定位于枕叶,主要与距状沟联系(图17-4)。初级听觉皮质定位于颞叶,同外侧沟上一系列回(Heschl’s gyri)发生联系。初级体觉皮质位于顶叶中央后回,在中央沟尾侧。

  初级感觉区将信息传送到一个相连的更高级区域(或单式联合区),该区域限定一个单一感觉模态的信息。高级区将输出信息发送到3种主要的多式联合区中一个或另一个区域,将来自两种或多种感觉模态的信息整合且用行动程序对该信息加以协调(见第19章)。

  初级运动皮质正好在中央沟头端,同脊髓运动系统有密切联系。皮质细胞影响脊髓前角内负责肌肉运动的神经元。皮质初级感觉区是感觉信息在皮层内的起始加工位点,而初级运动皮质是皮质内加工运动指令的最终位点。高级运动区位于颞叶初级运动皮质头侧,估算传送到运动皮质需要完成的运动程序。

  

  3、 大脑皮质组织分为几个层。

  在组织上有细胞分层,层的数量和具体功能结构在整个皮质各有不同。最典型的新皮层有6个层,从皮质外层表面(软脑脊膜)到白质依次编号(图17-6)。

  第I层为非细胞组成的层,叫分子层,含位于皮质更深处细胞的树突以及穿过该层或在该层形成联系的轴突。

  第II层主要由称为颗粒细胞的小球形细胞组成,故叫做外粒层。

  第III层含各种细胞类型,许多细胞呈锥体形;位于更深处的神经元明显大于位置更为表浅的神经元。这一层叫外锥体层。

  第IV层同第II层一样,主要由颗粒细胞组成,叫内粒层。

  第V层为内锥体层,主要含锥体形状的细胞,明显大于第III层的锥体细胞。

  第VI层为由不同成分组成的神经元层,故而叫多形层。同白质交融在一起形成皮质的深部界限,并携带轴突出入皮质。

  尽管大脑皮质每一层基本由神经元细胞体的存在或缺乏来划分,每层也含其它成分。第I―III层含神经元的顶端树突,胞体在V和VI层。而V和VI层含神经元基部树突,胞体在III、IV层。树突的分布较胞体位置更多的决定到达某特殊皮质神经元的输入信号外观。

  皮质区并非有相同的层状结构。比如,履行初级运动皮质功能的中央前回,基本上没有内粒层,所以叫非颗粒皮层。相反,发挥初级视觉皮质作用的枕叶皮质区具有特别突出的第IV层,这一层又可进一步细分为至少三个亚层(图17-7)。这两个皮质区域在组织结构切片上最容易识别。

  可根据同丘脑的关系来理解缺少第IV层或第IV层明显突出的结构。第IV层是发自丘脑的感觉信息到达的主要目的地。在视觉高等的动物如人,外侧膝状核发出大量高度组织起来的输入信号到达初级视觉皮质的第IV层。另一方面,运动皮质主要是新皮层的一个输出区,所以几乎不接受直接来自丘脑的感觉信息。

  初级视觉或运动皮质的特有层状结构不是新皮层的典型结构。然而,早期研究大脑皮质的学者,例如Korbinian Brodmann就利用第IV层以上和以下的组织层的相对突出性或者皮质区内不同细胞大小或包装特性来划分皮质区之间的界限。根据这些差异,1909年他将大脑皮质划分为47个细胞结构区(图17-7)。

  Brodmann的划分和有关新皮层功能的最新信息部分吻合。现代神经解剖学和电生理学已能识别在他所研究的区域内35个以上的机能明确的皮质区。

  

  4、 大脑皮质的几个层将输入和输出信息组织在一起。

  分层结构的功能意义是什么?新皮层接受的输入信息来自:丘脑、双侧其它皮质区和其它各种来源。新皮层的输出信息也指向几个脑区,包括双侧其它新皮质区,基底节,丘脑,脑桥核以及脊髓。到达新皮层的不同输入信息似乎以不同的方式得以加工,输出信息产生于不同数量的神经元。神经元的分层提供一个有效的方式将新皮层神经元的输入-输出联系组织在一起(图17-8)。

  在新皮层内部,信息连续地从一个加工中心传递到另一个中心。例如在视觉系统,初级视觉皮质和二级及三级视觉区域之间的联系称为联络性或前馈联系,大部分来源于III层的细胞并终止于第IV层。从加工晚期到早期阶段的反馈投射也很典型;这些投射起源于V和VI层的细胞,终止于I/II和VI层(图17-9)。

  四、 大脑皮质有两种主要的神经元细胞:投射神经元和中间神经元

  皮质神经元形状大小各异。Santiago Ramon Y Cajal的一位名叫Raphael Lorente de

No的学生使用高尔基方法,仅仅根据皮质神经元的树突和轴突分布识别40多种不同类型的神经元。一般而言,皮质神经元与别处神经元一样,广义上划分为投射神经元和局部中间神经元。典型的投射神经元有锥体形状的细胞体(图17-10),主要位于III、V和VI层,主要递质为兴奋性谷氨酸。局部神经元占新皮层中神经元的20-25%,定位于所有组织层,使用抑制性神经递质GABA。

  可根据神经元的连接方式和所含的共有递质区分几种类型的GABA能中间神经元(图17-11)。一些神经元的轴突终止于靶神经元的胞体,称为篮状细胞。其它一些神经元的轴突全部终止于靶神经元的轴突;由这些GABA能轴突组成的多列突触终末很象一个枝形吊灯,称为吊灯样细胞。一些GABA能神经元含有其它神经活性肽,如生长抑素,胆囊收缩素或鸦片肽。新皮层还有大量兴奋性中间神经元,主要位于第IV层,这些细胞有星形树突丛,递质为谷氨酸,同胞体附近的神经元形成突触。这些兴奋性中间神经元是新皮层内接受来自丘脑感觉信息的初级感受器。

  新皮层的神经元不仅分布在层内,而且分布在穿过每个层的机能柱中。某个特定的机能柱的神经元倾向于具有相似的反应特性,可能是因为它们组成了一个局部加工网络系统。机能柱被认为是新皮层的基本计算单位(见21章)。

  在不同的皮质区以及不同种系,皮质内神经元的数目都惊人的相似。一个例外是初级视觉皮质,一个机能柱内神经元数目有两倍。所以,将人类和老鼠两者的大脑皮质加以区分的不是皮质厚度或机能柱的结构,而是机能柱的总数。人类大脑皮质表面积的巨大扩展可容纳更多的机能柱,从而拥有更大的计算能力。

  

  1、 大脑皮质下含有称作神经核的神经元机能组

  大脑皮质有很多功能:加工感觉信息,将信息同情绪状态联系起来,将信息作为记忆储存起来,发动行为。这些功能都是由位于半球内部深处的三种结构调节:基底节、海马结构和杏仁核。基底节的主要成分是尾状核、壳和苍白球(图17-12),其内神经元调节运动,对某些认知形式例如技能的学习发挥作用。接受来自大脑皮质所有部分的输入信息,但只将输出部分通过下丘脑运送到额叶。

  海马和联合皮质区构成侧脑室颞角底部,这些结构结合在一起负责关于我们日常经历的长期记忆的形成。但海马不是记忆的永久储存位点(见62章)。对海马的损害导致人不能产生新的记忆,但对旧的记忆并无明显损害。

  杏仁核刚好位于海马头端,牵涉到对感觉刺激的情绪或动机意义分析以及协调多种脑系统行为使个体作出适当反应。接受来自主要感觉系统的输入信息,往回依次投射到新皮层、基底节、海马,以及包括丘脑在内的各种皮质下结构。通过从杏仁核到脑干的投射,杏仁核可对外周神经系统的躯体和内脏成分加以调制,从而使身体对特殊情况的反应和谐的统一起来。杏仁核及其发出的联系可以调节对于危险的反应DD恐惧感、心率和呼吸的改变(比如由于看见蛇而引起的反应)。

  在组织结构薄层断面,借助任何一种普通染色的脑干来描述神经元细胞体,从外观上看,它们聚集在大小形状各异的细胞丛内,这些神经元细胞丛称作神经核(见外侧膝状核,图17-13)。

  许多神经核不是同类细胞的组合,而是含有各种各样的细胞。如,丘脑外侧膝状核的神经元聚集成具有不同功能的或大或小的神经元交错带(图17-14)。即使是在由同类细胞组成的神经核内,用非特异性尼氏染色法观察时(图17-13),运用其它染色方法如突出神经元树突结构的高尔基技术或突出神经元化学组成的组化或免疫组化方法,都可显示神经元细胞类型的多异质性。

  所以神经核在脑内的划分取决于将神经元形象化的方法。事实上,现代神经解剖学在给划分脑区和脑的类型添加新鉴别标准方面取得了很大成效。一个有力的例子是,1970S,Bengt

Falck和Nils

Hillarp发展了一种组织荧光技术用于单胺神经递质的染色,使用该技术可在网状结构中辨认5-HT能、NE能或DA能神经元组。最近20年出现了许多别的强大技术,可用于划分神经元细胞类型的化学或基因组成,比如在原位杂交中可根据神经元表达的基因将神经元形象化。

  特定的脑神经核及其产生的联系中神经元类型是细胞增生、迁移和分化的常规发展程序的终产物,因而在每个个体都很类似。脑神经核的位置和成分的一致性支持这一观点:对正常的脑功能而言,神经元的空间定位,在一个神经核内部同其它神经元的关系,以及神经元轴、树突在神经系统内的三维分布都至关重要。

  2、 大脑内部调制系统影响动机、情绪和记忆

  一些脑区既不是纯感觉也不是纯运动的,而是调制性的。这些调制系统是神经元通路的基本成分,构成复杂行为的结构基础。复杂行为常以对某个原始需求如饥饿、干渴或睡眠的填补为目标,这样下丘脑的感觉和调制系统决定血糖水平。一旦血糖下降到低于某个重要水平,我们就感到饿。为了消除饥饿,感觉和调制加工必须首先发挥作用。因此,捕食者环视周围查看捕食线索,包括眼睛所见、声音或气味时,脑内调制系统让感觉器官集中注意到和喂食相关的刺激。

  唤起和选择注意的神经元基础不太清楚。脑干独立调制系统参与这些功能。有一小组调制神经元含NE和5-HT递质,递质影响对前脑结构的调制,从而建立动物的一般唤起水平。另一组调制神经元为Meynert基底核,与唤起或注意有关,在端脑的基底前脑部分,位于基底神经节下方。基底核的胆碱能神经元发出联系到达几乎所有的新皮层,在新皮层参与加速认知或感性过程的注意机制。

  如果捕食者找到可能的食物,多种皮质和皮质下结构决定物品是否可食用。一旦食物被辨认出来,其它的皮质和皮质下结构发动复杂的意志运动程序让动物接触食物,捕获食物并将食物放入口中咀嚼然后吞下。

  最后,动物在消费食物中体验的生理满足强化了引起连续捕食的行为。中脑DA能神经元调制系统调节这些行为奖励因素,对老鼠的实验说明了这些作用。把电极置入动物的奖赏部位并且允许动物按压杠杆以电刺激其脑部,老鼠宁可刺激自己脑部以获得食物或水、从事性行为或其它任何自然奖励的活动。

  和奖励、注意及动机有关的大脑调制系统如何同感觉和运动系统相互作用,在神经科学中一直是一个很有趣的问题,也是理解学习和记忆储存的基础。在44和45章解决此问题。

  3、 外周感受器只在解剖上但在功能上并不独立于CNS

  大脑加工关于环境的连续信息流,环境包括身体的外部环境及内部环境。信息由外周神经系统提供,外周神经系统虽然在解剖上独立于CNS,可在功能上却彼此联系在一起。

  外周神经系统分自主和躯体部分。躯体部分包括支配皮肤、肌肉和关节的感觉神经元,感觉神经元细胞体在背根神经节和颅神经节内,同这些神经节细胞联系的感受器发出和肌肉、躯体位置及体表触觉和压力有关的感觉信息到达CNS。

  自主部分调制内脏感觉,以及内脏、平滑肌和外分泌腺的运动控制,由交感、副交感和肠神经系统组成。交感系统参与身体对应激的应答,而副交感系统负责身体资源的保存和体内稳态的恢复。肠神经系统调节肠平滑肌的功能。

  

  小结

  1、CNS获得来自环境的感觉信息,评估信息的意义并产生适当的行为反应,这些任务的完成需要复杂的解剖程序。尽管此复杂性,在一个种系内部的个体与个体之间神经系统的结构极其相似。了解脑内神经元的结构和信息通路,不仅有利于理解脑的正常功能,而且有利于识别神经疾病期间受到扰乱的特定区域。

  2、神经系统有两种解剖上独立的成分。CNS包括脑和脊髓。外周神经系统由专门的神经元丛(神经节)和外周神经组成,将信息传递到CNS,执行脑和脊髓产生的运动指令。最简单的行为也涉及多种感觉的整合、运动及CNS的运动通路。在每个个体,这些通路都有相同的解剖排列,许多通路从神经系统一侧交叉到另一侧。

  3、对神经解剖的理解有助于更好了解神经系统的作用,如同蛋白质的具体结构揭示蛋白质功能的重要原理。神经元联系的许多特性最初是运用经典解剖方法发现的。1950S,电子显微镜方法引入到神经解剖学中,揭示了突触结构,表面不同种类的神经元形成不同特性的突触。突触在神经元表面的定位影响细胞功能。现代神经解剖示踪技术揭示从一个脑区投射到下一脑区的地形结构。

  4、后面我们会了解到,现代影像技术彻底改革了脑认知功能的研究,因而将神经病学和精神病学放在一个更为稳固的经验基础之上。运用PET和MRI技术可以看见行为试验期间人脑的机能结构。这些技术不仅是诊断CNS疾病的重要工具,也能帮助我们更清晰的了解和许多复杂认知功能有关的脑区。

 

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«创伤的精神分析理解 张宜宏
《张宜宏》
死亡与分离(DeathAndSeparation)»
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