中枢神经系统的解剖结构
实际上在所有神经系统里,脊椎动物神经系统不同部位的神经元都相当类似。正是神经元的数目和类型以及相互联系的方式将一个脑区同另一个脑区、一个脑同另一个脑加以区别。不论是简单的反射应答还是复杂的心理反应,行为都产生于适当相互连接的细胞之间的信号模式。
在神经元通路结构中,复杂的数值更多抵消了这一基本的简单模式。即使一个相对简单的行为也包含许多神经元的活动。考虑打网球的动作(图17-1),完成这一动作需要几个感觉系统的参与。与网球运动有关的视觉信息在视觉系统加工,以识别飞行物体并估计其方向和速度。大脑也估计打球者手臂、腿和躯干位置的本体感受信息,从而设计出身体的适当方位以将球接住。所有这些感觉信息最终到达大脑皮质内叫作联合区的多感觉加工部位,综合在一起引起早期对试图打网球的记忆。
情绪和社会行为有关,激活自主神经系统,让身体为运动作好准备。最后,大脑内部与随意运动有关的系统得以恢复而发动行为,多感觉联合区同高级运动中枢发生联系,高级运动中枢估算把球拍移到某一位置的程序,然后程序传送到初级运动皮质执行。来自大脑的运动指令须下达到背、肩、手臂和手上正确的肌肉,也必须合拍,以便适当肌群的收缩和舒张能协调一致,同时须将身体姿势作为一个整体来调节。
此外,与该计划性行为有关的传人信息让杏仁核恢复活动,杏仁核与行为一旦发动,大脑的工作就没有结束。当手臂抬起,球靠近的时候,在手臂对准球移动球拍之前,大脑根据关于球的运动轨迹的最新感觉信息作出初始运动程序的许多细微调节。当然,动作正在进行的时候,大脑也参与维持心率、呼吸和其它自主功能,这些功能显然在意识范围之外。
此例说明,我们塑造行为对环境刺激产生应答,根据感觉形成我们所知道的环境,这些感觉有:视觉、听觉、嗅觉、味觉、触觉、痛觉和身体运动感觉。感觉开始于外周对一种或另一种刺激敏感的感官细胞,这些细胞编码有关刺激的信息,例如部位和强度。感受器反过来兴奋同脊髓中离散神经元相联系的感觉神经元。之后,在来自其它所有感受器的信息背景下,脑干、丘脑和大脑皮质分析来自每个感受器的信息。如,我们把某物握在手中时,触觉感受器在从手发出的传人纤维中产生动作电位。信号最后到达躯体感觉系统的加工中心,在背部核柱、丘脑和皮质的几个相互联系的区域内引起一定数量的细胞释放。
感觉信息在一系列信息传递中加工,信息传递中的信息加工越往后越复杂。感觉纤维有条不紊地从外周投射到中枢,从脑的一个部分投射到下一个部分,在脑内形成有组织的感官表面神经地形图。其实,许多感觉系统都有几个连续的通路同时加工不同类型的信息。大脑最初分析感觉信息的方式,就是一个感觉系统不同部分和所有感觉系统结合在一起对感觉信息进行平行加工。此外,感觉系统产生的感知觉吸收了杏仁核与海马的活动,杏仁核为感知觉增添情绪色彩,而海马储存长时记忆中的感知觉因素。最后,感觉体验发动和指挥行为:升支和运动系统发生联系,运动系统将信号沿运动通路传达到脊髓用以反射和意志运动。
所以,要了解一个行为,有必要将它分成几个部分,识别对每部分行为起作用的脑区,并分析所参与的脑区是如何相互联系的。尽管脑的解剖和相互联系方式看起来很复杂,神经系统机能组织受一套相对简单的原理支配,用这些原理很好理解大脑的许多解剖细节。这一章复习CNS的主要解剖成分以及主要机能系统组织原理要点。
一、 CNS有7个主要部分
所有行为都受CNS调节。包括脑和脊髓,脑由6个部位组成,每一部位可细分为解剖和功能不同的区域,为延髓、脑桥、小脑、中脑、间脑、大脑半球或端脑(图17-2)。每一部分都见于双侧半球,大小和形状可能有所不同。按3个轴描述体内CNS成分的定位(图17-3)。
脊髓
在CNS最尾端,最简单的部分,从颅骨底部直到第一腰椎。接受来自躯干和四肢皮肤、关节和肌肉的感觉信息,含有负责随意和反射运动的运动神经元。
脊髓在大小和形状上的变化取决于发出的运动神经支配的是四肢还是躯干,分为灰质和环绕其周的白质。灰质含有神经元细胞体,分后角和前角(横断面上灰质呈现H形)。后根含有依顺序排列的感觉接替神经元,接受来自外周的输入信息,前根则含有支配特殊肌肉的运动神经核。白质由纵向有髓轴突束组成,形成上行和下行通路,感觉信息由上行通路到达脑部,下行通路传送来自大脑的运动指令和调节作用。(见图18-1)
把脊髓和肌肉、皮肤内部感觉感受器联系起来的神经纤维组成31对脊神经,每一对都有一个感觉部分发自后根和一个运动部分从前根发出。后根将来自肌肉和皮肤的感觉信息传送到脊髓。在后根运行的各种轴突传递痛、温、触觉,也接受来自内脏的感觉信息。前根为支配肌肉的运动神经元发出的轴突束。脊髓运动神经元由“最后公路”组成,所有控制运动活动的高级脑水平最终必须通过前角内神经元及其同肌肉的联系发挥作用。从脊髓某个水平发出的前根也包括交感和副交感轴突。
延髓、脑桥和中脑合在一起称脑干,同延髓相延续,含独立的神经细胞丛,对多种感觉和运动系统发挥作用。12对颅神经传送脑干的感觉输入和运动输出,功能与31对脊神经类似。脊髓调制躯干、四肢的感觉和运动控制,大脑则与头、颈、面部的感觉和运动控制有关。
脑干也是几种特殊感觉如听觉、平衡觉和味觉信息的输入部位,脑干运动神经元控制头颈部肌肉,也调制许多副交感反射,如心输出量减少,血压的降低,肠蠕动增加,瞳孔的收缩等。上行和下行通路将感觉和运动信息传送到CNS其它部分。另外,网状结构为一个相对弥散的神经元网络,分布遍及脑干核心,接受进入脊髓和脑干的大量感觉信息,影响生物体的唤起水平。
延髓
直接与脊髓头部相延续,结构和功能类似脊髓。延髓内部神经核群参与调节血压和呼吸,也包含一些早期中继核群,与味觉、听觉、平衡觉的维持及颈面部肌肉控制有关。
脑桥
位于延髓头部,在脑干腹侧面突出。腹侧含大量神经元丛、脑桥核,将来自大脑皮质的感觉运动信息转运到小脑,背部含有和呼吸、味觉、睡眠有关的结构。
中脑
在脑桥头端,是脑干最小的部分,神经元形成运动系统各部分尤其小脑、基底节和大脑半球之间的重要联系。例如,黑质是中脑的一个独立核团,发出重要输出信息到达基底节的一部分调节随意运动。黑质是广泛临床和研究兴趣的焦点,因在帕金森氏病中,黑质多巴胺能神经元受损,导致与疾病相关的显著运动障碍。中脑还包含听觉和视觉系统成分。
最后,中脑的一些区域和眼外肌相联系,产生支配眼球运动的主要通路。
小脑
在脑桥前方,所含神经元数目远远多于其它任何一个脑的亚部分,包括大脑半球,但神经元类型相对较少,所以神经元通路也很好理解。
小脑表面或皮质被突出的沟分为几叶,接受来自脊髓的体觉输入信息,来自大脑皮质的运动信息,以及来自内耳前庭器的和平衡有关的输出信息,对维持姿势、协调头眼运动起着重要作用,也同肌肉运动的调节和运动技能的学习有关。以往,小脑被认为是单纯的运动结构,然而现代对人脑机能的影像学研究表明小脑同语言和其它的认知功能也有关系。从新皮层感觉联合区传递到脑桥核的实际输出信息构成其功能基础。
间脑
由丘脑和下丘脑组成。丘脑是将除嗅觉以外的感觉信息从外周感受器运输到大脑皮质感觉加工部位的主要联系。过去认为,丘脑对于这种运输只充当一个中继站的角色,但现在我们都知道它在感觉信息的转运中发挥着重要调制作用。换句话说,丘脑决定感觉信息是否在新皮层产生意识,参与对来自小脑和基底节运动信息的整合,将信息转运到大脑半球与运动有关的部位。间脑还有一些类似网状结构的区域影响着注意和唤起水平。
下丘脑在丘脑腹侧,调节对于稳态和再生而言非常重要的几种行为。例如,通过调节垂体腺的激素分泌,调节各种身体功能,包括生长、进食、饮水以及母性的行为。下丘脑也通过同CNS每个部位的广泛传入和传出联系影响行为,是脑运动系统的主要部分,发动和维持机体感觉的奖励行为。交叉上核是下丘脑的一部分,调节心率并产生周期行为。
大脑半球
组成人脑的最大区域,由大脑皮质、皮质下白质和深部三维结构:基底节、杏仁核及海马结构组成。
与感知觉、运动和认知功能(包括记忆和情绪)有关。骈胝体将两半球相互连接起来,是连接两侧大脑半球对称区域的一套强大纤维,可在半球的正中切面上看见,该结构中的纤维主要连接大脑左右侧相似区域。
杏仁核与社会行为和情绪表达有关。
海马与记忆有关。
基底节与精细运动的控制有关。
二、 5个原理支配着主要的机能系统
每种感觉模态(触、视、听、味、嗅觉)和动作都有弥散的机能体系。
1、 每个机能系统都牵涉到几个进行不同形式信息加工的脑区。
几个机能体系的神经元通路通过相同的脑结构运行。例如,在许多感觉系统,外周感受器投射到脊髓、脑干和丘脑的一个或更多区域。
丘脑投射到初级感觉皮质,皮质依次投射到大脑皮质其它区域,因此一个结构可能包含几种机能体系成分。
机能体系的成分常称作传递(relays),该术语易让人误解,因其暗指信息的转运不需加工。其实,在每一步转运中信息都得到改变,输出和输入信息极少相同。信息在一个阶段可能放大或减弱,例如受动物唤起水平决定。在每个阶段,单个神经元接受成千上万个突触前神经元的输入信息,所有这些影响的总和支配着神经元到下一阶段的输出信息。
神经元一般分为两个机能组:主要神经元(或投射神经元)及局部中间神经元。前一种神经元传递信息到系统下一阶段。
中间神经元也可接受和主要神经元相同来源的输入,但只和跟相同的加工阶段有关的局部细胞联系。主要神经元倾向于兴奋其投射到的神经元,而中间神经元常抑制其靶神经元。
2、 机能系统的各个部分通过可识别的通路联系在一起。
发自一个机能体系的轴突在投射到下个部分的通路中联结在一起。在每个大脑内部,通路几乎定位于相同的区域,因而许多大轴索肉眼都可看见,并由经典神经解剖学家命名。如从大脑皮质投射到脊髓的锥体束,胼胝体是另一种很明显的纤维索。
许多不太明显的通路可用现代神经解剖跟踪技术显示,这些更为精细的通路在所有个体中所在部位相同。
3、 大脑每一部分都有条不紊地投射到下一部分,形成地形图。
许多感觉系统结构有一个最显著的特征,外周感官表面DD眼视网膜、内耳耳蜗及皮肤表面DD在连续加工阶段中有地形学的描述。如,视网膜相邻的细胞组投射到丘脑视觉段中邻近细胞组,依次投射到视皮质的邻近区域。
用这一方法,可在脑内任何连续水平得到来自感官表面信息的有条理的神经地图。
这种神经地图不仅可反映感受器的位置,也反映其密度,因为神经分布的密度决定对感觉刺激的敏感程度,例如,视网膜中央部位即中央凹的感受器密度最高,因而视觉敏锐性也最高。相应地,在视觉皮质对来自中央凹信息起作用的区域大于代表视网膜周边部分的区域,视网膜周边的感受器(及视觉敏锐性)更低一些。
在运动系统,调节特殊躯体部分的神经元聚在一起组成运动地图;划分最好的运动地图在初级运动皮质。如同感觉地图一样,运动地图并不等同代表身体的每个部分。对身体部分代表的程度反映该部分神经支配的密度以及运动所需控制的灵敏度。
4、 机能系统按等级组织在一起。