魅力心理学

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维仑·斯瓦米
华夏出版社 2011年01月

    达尔文达尔文用“性选择性选择”来解释这种现象——我们不断寻找其他个体身上的可取之处,相应地,这些个体会继续强化这些良好的属性。在他的著作《人类的由来及性选择》(The Descent of Man,and Selection in Relation to Sex,1871)中,达尔文达尔文指出他的自然选择自然选择理论并不能解释那些夸张奢侈的雄性特征的存在(如雄孔雀的尾羽),因为这样的特征实际上降低了生存概率。例如,当一只雄孔雀展开它的尾羽时,对雌孔雀确实很有“吸引力”,但同样很容易引起天敌的注意。对此,达尔文达尔文的推理是:在任何一个两性繁殖繁殖的物种中,任何会让生存机会打折的可遗传特征如果能帮助个体在求偶时增加竞争力,那就有可能在物种中得以延续。

    在达尔文达尔文的著作中,他还区分了两个概念:雄性为了与雌性交配而产生的竞争;雌性对雄性的选择。尽管如此,他也承认雄性的竞争和雌性的选择通常只是同一枚硬币的两面而已:由一方进行选择必然意味着另一方的竞争。雄性竞争既可能是直接的“干涉型竞争”(例如对对手进行身体攻击),也可能是间接的“利用型竞争”(例如主动地寻找并诱骗对手)。达尔文达尔文没有明确说明为什么雄性通常是交配中竞争激烈的一方(参见插图1)——为什么雄性求偶而雌性选择——虽然他提供了大量生动的实例证明这种模式存在于许多物种中(Darwin 1871)。

    虽然达尔文达尔文多次强调性选择性选择理论的重要性,但与他同时代的人都认为这是他最失败的想法(Huxley 1938)。直到20世纪70年代,性选择性选择理论幸运地复兴。在性选择性选择理论诞生一百年纪念册中,特里弗斯特里弗斯(Trivers 1972)最终为雄性求偶而雌性选择这种现象找到了可信的说法,即在绝大多数物种中,雌性需要付出的“亲本投资亲本投资”(parental investment)成本要高于雄性,因此使得雌性成为雄性必须通过竞争才能获得的稀缺资源。在随后的几十年间,人们对性选择性选择理论的兴趣空前高涨,出现了新的动物行为实验(Moller 1988)和以性选择性选择为主题的重要著作(Bateson 1983;Blum & Blum 1979;de Waal 1982;Dunbar 1988)。时至今日,虽然自然选择自然选择为演化心理学演化心理学建立了概念基础,但实际的研究通常还是在性选择性选择的框架中展开的。 

优势选择 

    因为具有夸张的特性,求爱信号对生物的生存无疑是一种阻碍。对许多鸟类(包括达尔文达尔文钟爱的孔雀)来说,颜色鲜亮的羽毛和华丽的装饰物装饰物固然能吸引到潜在的配偶配偶,但也能引起捕食者的注意。同样地,许多鱼类在满怀希望寻找交配对象时,那满身的明亮色彩已将它们暴露在天敌的视线之中。某些求爱信号——比如雄鹿的鹿角——要达到最具诱惑力的状态也需要大量的时间和能量,即投入的成本也很大(参见插图2)。如此,则引发了另一个问题——如果适者生存适者生存是最重要的原则,那么对个体造成长期负累的特征为什么还能得以保留呢?

    最早对于此问题的回答来自费希尔费希尔(Fisher 1915,1930)。他是早期少数认真对待性选择性选择理论的生物学家之一。他将择偶偏好本身看作是遗传变量中理所应当被传递下来的生物学特征,这种见解使他提出了“优势性选择性选择”的概念。这是指雌性对某些雄性特征的偏好与雄性特征本身之间的一种正反馈反馈回路。倘若存在一种合适的、方向正确的推动力(比如,雌性偏好中的最初偏差),费希尔费希尔的模型就能解释许多物种的雄性具有夸张的求爱特征的现象。

    例如,如果雄性特征(如彩色的斑点)和雌性偏好都是由基因决定的,那么与有斑点的雄性交配的雌性就会继续繁衍出有斑点的雄性后代和偏好斑点的雌性后代。因为雌性更愿意与它们交配,那这些“性感的儿孙”自然会繁衍出更多的后代;而那些偏好“性感”雄性的雌性也会成功繁衍它们自己的儿子(图3?2)。因此,只要与拥有“诱人”斑点的雄性交配,雌性就能获得高度的适应性(Andersson 1982)。

    在优势性选择性选择基础上出现的一个新概念是“感觉偏差模型感觉偏差模型”(Kirkpatrick & Ryan 1991)。在这个模型中,两性中的一方之所以会对另一方的某些特征有偏好,是因为这些偏离常态的特征在现实中具有优势,且这种优势并不局限于交配行为。例如,如图3?2所示,绿色斑点也许会获得雄性的青睐,因为在现实中绿色是可采摘水果的一种信号。那么,雌性中存在的易被绿色斑点吸引的感觉偏差,就会在食物选择之外的领域扩散开来。因为,如果交配的一方对绿色斑点的偏好导致另一方形成了感觉偏差,那它们后代的基因必然带有偏好绿色的倾向,这样具有明显绿色斑点偏好的基因就会传播开来。

    正如我们想象的那样,绝大多数物种通常会喜欢展示更响、更大、更鲜艳、更多变、更新颖的特征(Miller 1993),但不同物种之间还是存在巨大的差异。比如,喜欢吃绿浆果的生物在演化中形成了对绿色敏感的视觉系统,所以它们倾向于喜欢绿色斑点;而喜欢吃红色浆果的生物因为形成了对红色敏感的视觉系统,所以倾向于喜欢红色斑点(Miller 1998)。尽管如此,这个模型并没有说明某个信号与任何内在品质的联系,这种特性也并没有为个体的利益带来任何实在的信息。相反,该特性只是在其他领域中演化出的某种偏差,随后,是优势选择优势选择使得它在两性中的一方更加突出,同时在另一方中“建立”相应的认知机制。  

    优秀的基因与优势选择优势选择和感觉偏差理论相反,绝大多数演化心理学家心理学家主张:个体用于展示吸引力的身体特征,也是能显示拥有者内在品质的信号(Rowe & Houle 1996),如更强壮的身体或者更好的条件(Ganestad & Kaplan 2005;Grammer et al?2003)。更强壮或条件更好的个体有很多理由能得到优先交配权:他们传给后代的基因可能更具适应性,他们可以为配偶配偶和后代提供更好的保护或食物等物质资源,他们可能有更强的生育能力和繁殖繁殖能力(简单地说,他们有更好的繁殖繁殖潜能)。让我们再次回到达尔文达尔文的例子,也许尾羽不漂亮的孔雀被天敌捕杀的概率更高(Petrie 1992),那说明尾羽的形态反映了一些与逃避天敌能力相关的内在品质。因此,在演化过程中雌孔雀逐渐学会通过尾羽的形态来挑选雄孔雀,而雄孔雀学会了在求偶中展示巨大的、健康健康的尾羽(Petrie et al?1991)。

    一般来讲,优秀基因优秀基因理论家们主张,显示优秀基因优秀基因的信号代表着真正的“健康”。比如,汉密尔顿-米克(Hamilton-Zuk)的性选择性选择寄生模型认为,演化为求偶者赋予了吸引异性的特征,这些可观察的特征标示着求偶者对寄生虫、对传染病的抵抗能力。比如,莫勒(Moller 1991)发现,雄性家燕的尾羽长度是疾病抵抗力和生命长短的一种指征(图3?3)。所以,雌性家燕选择有着更长尾羽的雄燕应该能让后代更健康健康,在这种情况下免疫力是可以遗传的(Soler et al?1998)。

    当然,在不同时期,不同环境下,流行的致病菌是各不相同的。在某个时期对一种特定疾病产生作用的基因型在未来未必有用,因为它缺乏对新病菌的抵抗力。因此,在一个既定环境中受到欢迎的基因型,会因为病菌与其寄主的“竞争对抗”而不断变化。在这种情况下,雌性就会利用那些夸张的线索来选择具有疾病抵抗力的雄性,以提高后代的基因质量。拥有一个夸张的特征要求雄性一定要健康健康,如果一个特征达到了最高标准,那么雌性就会认为它的配偶配偶的健康健康信号是最强的(Zuk 1991,1992)。

    另一方面,最近有些研究者认为将优秀的基因与强健的身体对等起来有失偏颇(Ganestad & Kaplan 2005)。例如,在某些情况下,个体为了吸引异性而不惜在求偶信号上付出过多的精力,即使这样会降低图3?3雄性家燕的尾羽长度是疾病抵抗力和生命长短的一种指征。所以,雌性家燕选择有着更长尾羽的雄燕会让后代更健康健康。其整体的健康健康水平。另外,与优秀基因优秀基因相联系的特征也许还有其他的益处,所以即使减少了存活机会或损害了健康健康,用昂贵的代价换来华丽奢侈的标志也是有用的。这并不是说疾病标记和健康健康在配偶配偶的选择方面不重要,而是说,优秀基因优秀基因本身并不一定体现为健康健康,它也可能标志着一种好的“状态”(Ganestad & Kaplan 2005)。

    不过,生物个体是如何确定那些健康健康或状态的指标是真实可靠的信号,而不是假象呢?扎哈维扎哈维指出,正是其昂贵性保证了指标特征的真实性:动物用一种“累赘”的信号来显示自己的与众不同(Zahavi,1975)。这在理论上是强制约束的,即形成的代价巨大才意味着可靠,否则它们很可能是“赝品”(Zahavi,1975)。也就是说,那些有能力负担巨大“累赘”的个体比那些具有较小不利特征的个体具有更强的生存能力(Andersson 1986;Iwasa et al?1991)。正是这种现实使得不利的特征成为了生存能力的“可靠”(honest)信号。

        虽然我们分别介绍了费希尔费希尔的理论和优秀基因优秀基因模型,但必须指出的是,这二者之间并不是完全对立的(Andersson 1986;Heywood 1989)。近期由考考(Kokko)和她的同事们所进行的理论工作就试图将感觉偏差模型感觉偏差模型、优秀基因优秀基因假设和优势选择优势选择整合整合在一起(Kokko 2001;Kokko et al?2003,2006)。举例来说,对绿色斑点的感觉偏差也许会大量出现在后代之中(图3?2),但是只有最出色的雄性才能负担展示那些绿色斑点的代价。因此感觉偏差最终导致了优秀基因优秀基因的展示。从这个意义上去理解,性选择性选择的不同模型并不是相互排斥的,而是相互联系的。 

配偶配偶选择偏好 

    如雄孔雀和雌孔雀的情况一样,在绝大多数性繁殖繁殖的物种中,都是雄性作为求爱方,而雌性作为选择方。虽然达尔文达尔文并没有对这种差异做出真正意义上的解释说明,但贝特曼(Bateman 1948)和特里弗斯特里弗斯(Trivers 1972)都指出:几乎在所有的性繁殖繁殖物种中,都是雄性生产小的配子(精子),雌性生产大的配子(卵子)。因为雌性生产每个卵子所需要的物质和花费的精力都超过雄性在生产每个精子时的投入,那相对精子来说,卵子就成了稀缺资源。除此之外,体内受孕、孕育过程和哺乳期哺乳期都耗费雌性高度的精力,因而使得雄性和雌性会产生更大的差异(Symons 1979)。

    为了成功繁衍后代,两性中的每一方必须付出的最小代价被称为“亲本投资亲本投资”,它包括父辈为了提高后代的生存和繁殖繁殖能力,而不惜付出损害其自身适应性的代价所形成的任何特征和行为。演化心理学家心理学家关于配偶配偶选择的理论假设正是源于这些最小亲本投资亲本投资的事实。在一篇经典的文章里,特里弗斯特里弗斯(Trivers 1985)提出:当亲本投资亲本投资中出现不对称时(即一方为繁衍后代付出的代价高于另一方),交配种的选择权就会倾向于高投资的一方,因为对高投资一方来讲,错误的选择就意味着失去更多。而掌握选择权的一方越挑剔,就必然迫使另一方的竞争更激烈。

    然而,特里弗斯特里弗斯的理论也预言了在人类这样两性双方的亲本投资亲本投资都很大的物种中,男性和女性在选择配偶配偶时都很挑剔。当然,人类女性在生理上的投资依然超出男性,但人类后代在出生后多年之内仍然主要依靠父辈的养育。既然繁殖繁殖成功是指后代能够继续繁衍,那么人类后代就必须被养育到至少能独立生活为止。按照演化心理学家心理学家的说法,这就是男性亲本投资亲本投资在人类中如此重要的原因:在人类的演化过程中,男性可以通过提供亲代抚育来增强后代的繁殖繁殖潜能。

    然而,现实证明在所有文化中,由女性提供的亲本投资亲本投资仍然大于男性(Einon 2007)。这里必须要考虑到人类中存在的另一个性别性别不对称。因为是体内受孕,所以女性总能确定她所诞下的后代一定是她自己的。但由于排卵期并没有明显的征兆,所以没有一个男性能完全确定自己的配偶配偶产下的后代就是他的(Einon 2007)。这就是“父权不确定性”问题:既然存在一个男人的后代真的不是他的孩子的情况,那就存在他为另一个男人的后代付出的可能性。所以,因为人类男性的亲本投资亲本投资存在错投入的风险,演化就“设计”让男性比女性投入的少一些,以避免遭遇父权不确定所带来的伤害。

    总之,因为人类男性在整个演化过程中提供了较高的亲本投资亲本投资,他们(与女人一样)就在选择与之共同孕育后代的配偶配偶方面变得非常挑剔。然而,因为男女双方的亲本投资亲本投资的形式不同,所以每一方挑选时的偏好也有所不同:那些在人类演化过程中形成的、能显示个体所能提供的亲本投资亲本投资形式的特征会受到特别的关注(Kenrick et al?1996)。

    在“两性策略两性策略”的大前提下,演化心理学家心理学家提出了一系列能够组织和引导个体的繁殖繁殖努力的适应性原则(Buss 1994)。这些适应性原则能够影响个体如何选择配偶配偶、他们期望在对方身上找到什么特征、为了繁殖繁殖他们愿意付出多大的代价等等(Ganestad & Simpson 2000)。从这个角度看,演化让女性倾向于选择能够给她们带来直接利益(照料、物质资源等等)的男性;而男性倾向于寻找具有最大生育潜能的女性。而且因为这些差异是在演化适应性的前提下产生的,所以它们可能出现在所有社会中,也就是这些差异具有跨文化的普遍性普遍性(Buss 1989)。也正因为如此,描述男人和女人都喜欢的外表特征及其原因才成为一种可能。