主要的几个脑网络
作者: 转载 / 573次阅读 时间: 2019年7月02日
来源: eegfmri的博客 标签: 腹侧注意网络 背侧注意网络 突显网络 额顶网络 执行控制网络 默认模式网络
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按照网络的功能,以及单突触(monosynaptic)和多突触(polysynaptic)的分布情况,笔者认为把全脑分成三大阵营:感知皮层系统、联合皮层系统和伪迹系统。心理学空间,@Th)n/q J,yI:Q

c0I[a]W;_R0a 感知皮层系统(sensor cortex systems):视觉网络(Visual network: VIN)、感觉运动网络(sensorimotor network: SEN)、听觉网络(auditory network: AUN)、小脑网络(cerebellum network: CEN)。心理学空间W UzcH&_ V

D3P3R%r*q,i0b 伪迹系统(Artifact): 脑室(Ventricles)、白质(White matter)、头动(Motion-related artifact)、脑外区域(Extra-cerebral space)。心理学空间HfC{}p it

/M%})y$L&DH0c 联合皮层系统(task-positive systems):心理学空间 eB N!H&v

Y @L ep%hB0背侧注意网络(dorsal attention network: DAN)心理学空间*M/O*\\y'k{

心理学空间.CD4Y~ Mrc!w

腹侧注意网络(ventral attention network: VAN)

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w#?HH&E0z/\ U$r0突显网络(salience network: SAN)心理学空间]7Z*g$Pc

n3Ui3CP(e0额顶网络(left frontoparietal network: LFPN)心理学空间'J:Ao4Z'Y}5[+{b:h

心理学空间svx\H jYn#T

右额顶网络(left frontoparietal network: RFPN)

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执行控制网络(executive control network, ECN)

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$vd+nq3Yr:K0默认模式网络(default mode network, DMN)。心理学空间 cR @$[Oj%Vn[

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4i2e6@,m c0心理学空间L5f7j-Q w@ g$J

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1. 默认网络(default mode network )心理学空间k,qr%j?6jo

心理学空间0fp!u`1o4f

主要脑区:心理学空间8~1C0c|0C6n

;h `5o JZV:]8[4z0内侧前额叶皮层(medial prefrontal cortex: mPFC)、扣带回前部、后扣带回与楔前叶(posterior cingulate/precuneus: PCC),及两侧顶下小叶(angular gyrus)等。这些区域其实也有功能上的分工:PCC主要负责自传体记忆自我参考加工[Buckner and Corroll 2007],mPFC负责与自我和他人相关的社会认知处理[Amodio and Frith 2006],MTL负责情景记忆[Milner 2005],角回负责语义处理[Binder et al 2009]

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默认网络是静息脑网络中最负盛名的一个,没有之一。通常在个体清醒静息的状态,不专注于外界时默认模式网络就会活动。有外界刺激的常规任务实验中,该网络处于去激活状态(抑制状态)。现实生活中,我们通常处于“专注当下任务”和“走神”的不断更替中。比如说,当你在欣赏本篇博文的时候,你似乎沉浸在这篇博文流畅的文本中,然而你的大脑却在不停地“走神”:你或许一会儿会想到“等会去哪里吃饭比较好”,一会儿又会想到“周末结束了周一又是一摊工作”,一会儿或许只是单纯地想着“这篇博客写得真简单”。这种“神游”的状态会占到我们一天生活和工作时间的一半。这个时候,默认网络就在持续不断的活动。心理学空间 `A l1z:_uP8p

心理学空间 `3CFLZ c N

华盛顿大学Raichle教授于2001年采用PET技术最早定义了默认模式网络。关于它的坎坷生事参见本博三年前的旧文[脑中的暗能量]。这个网络还有其他一些别名,例如默认网络,默认状态网络(default state network),任务负网络(task-negative network: TNN)。

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它被认为和阿尔茨海默氏症、孤独症、精神分裂症和癫痫等广泛的神经精神类疾病相关。特别地,默认模式网络的活动降低与孤独症相关,而精神分裂症患者中则观察到过度活动。在阿尔茨海默氏症中,由病程引起的淀粉样沉积使默认模式网络首先受到危害。相关综述参见 [Zhang and Raichle, 2010 Nat Rev Neurol]。在我们最近的工作中(博文介绍点这里),我们讨论了一个刻画信号的长时记忆特性的参数与外向/内向人格特质的关系。发现默认模式网络,特别是内侧前额叶皮层与外向/内向人格特质有关[Lei et al., 2013 NeuroImage]。具体来说,外向的人长时记忆参数更小,表现出更快速的在线信息处理与更新能力。

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Y m'@N X&[0主要功能:心理学空间!d#b Gc(`T9Z

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冥想心理学空间I c9`zyC

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深沉的,连续的思索与想象

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4t^Bj;S3@-rCU \0重要参考文献:Brewer et al. 2011. Meditation experience is associated with differences in default mode network activity and connectivity. PNAS 108 (50), 20254-20259.

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/mh%Jg(oL4?Mw0内省心理学空间?5xjCE J4L

心理学空间 ErS'\z"h0C8Eap

对自己的思想,情感或知觉经验进行自我考察心理学空间*_uH G4O0t

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b:z8X"]8~ _tt0心理学空间+Xw O7D0N&b

2. 额顶网络(frontoparietal network, FPN)

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+BtH h.@5_p0额顶网络分为左额顶和右额顶两个

G f8XV_&m%J#eu0心理学空间 [6j U@%oc i,a

额顶网络(frontoparietal network, FPN)是“脑网络英雄”里少有的不具有左右对称性的网络。左额顶网络和右额顶网络,一个拥抱语言,一个执掌控制,一个向左,一个向右,构成了许多关于左右脑不同分工的猜测。

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左额顶网络主要脑区:

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Broca区、Wernicke区、内侧额叶(mesial frontal lobe)和尾状核(caudate)。心理学空间wM;J(nIB

e9`9zT1`7H0额顶网络(frontoparietal network, FPN)是“脑网络英雄”里少有的不具有左右对称性的网络。不像其他静息脑网络那样长得“天庭饱满,地角方圆”,FPN被分成了左额顶网络和右额顶网络,仿佛这一群雄中的左右护法。心理学空间F;f8UUi"w

8Cc0u$ojp0   左额顶网络其实可以认为是语言网络。语言作为人类进化的奇葩,左额顶网络的存在自然也是人脑所独有。它的左侧优势与Broca区和Wernicke区等语言脑区的偏侧性是一致的。在前人的研究中,该网络在语言相关的认知研究中时有涉及,例如语音、语义、外显及工作记忆等。我在组织这篇博文,以及读者在阅读这篇博文时,都征用到这个网络。它的曾用名很多,例如偏左侧的Dorsal visual stream,或者偏左侧的frontoparietal脑区[Smith et al., 2009 PNAS]。

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主要功能:

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ks4K*xY&Y0语音+记忆心理学空间 v$tr.V/Q-N5x5k

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右额顶网络主要脑区:

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右额顶网络具有右偏侧性,其脑区集中分布在包括角回,背外侧前额叶皮层,额叶眼动区和岛叶。其中,最久负盛名的就是背外侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex, dlPFC)。它实际构成了一条告诉大脑如何对刺激进行交互的背侧通道,所以几乎任何一个涉及认知控制的实验都有背外侧前额叶的身影:工作记忆,认知流程性,计划,抑制,抽象推理。除了以上功能,右额顶网络作为一个整体,主要功能还包括活动抑制,躯体感知觉和痛觉的处理。心理学空间b*Y)z+F7z0P#w*k

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主要功能:心理学空间#c'L mtG a?$x p*ha-D

#Y Nf#os6U0内感:内感受性知觉(Interoceptive awareness)

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)h GvbZ&vtE E0躯体感觉    工作记忆   抑制心理学空间!T9J ?"}/^[

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3. 控制网络(control network)

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(HjXA!N*v0主要脑区:

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2@YHPP-C0内侧前额叶皮质、扣带回、后顶叶皮层心理学空间!\9vv M5]T tR(SR

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控制网络全名叫执行控制网络(executive control network),又叫中央控制网络(central-executive network)或者背侧网络(dorsal network,注意不同于背侧注意网络)。该网络包括了多个内侧前额叶皮层和下额叶,下顶叶区域,其核心区域为背外侧前额叶皮层(dorsolateral prefrontal cortex, dlPFC)。这些脑区多和活动抑制,情绪等相关。控制网络参与了多个高级认知任务,并在适应性认知控制中扮演了重要角色。

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;~Z)Z'l,pZH0主要功能:心理学空间 s5e'm*q,eLU$O {4l

Y0IO/JZ-|0抑制

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情绪

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4.  突显网络(Salience Network)

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主要脑区:

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"Xy/A'o#_0前脑岛  前扣带心理学空间;F[3qD0n;]'m

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突显网络其实可以划分到更大,分布更广的扣带岛盖系统。单独把它拿来说是因为它和肥胖、抑郁、精神分裂症等太相关了,而这些问题受社会的普遍关注。突显网络的主要节点就3个:左右的前脑岛(anterior insula, AI),以及中间的前扣带(anterior cingulate cortex, ACC),构成一个铁三角的结构。功能非常明确,就是对周遭形形色色的诱惑进行评估,找到最对我们胃口的,让我们觉得最有意思最有用的刺激,从而完成定向,采取相应的行为进行响应。它就像大脑网络这条高速铁路上的跳闸工人:给外部刺激和内部事件打上标记,然后让这列火车开向控制网络,抑或是进入默认网络。心理学空间:d5s,\*` wn#f&N.jE

&O5Jm\ [ Z~0大家知道偏执型精神分裂症最主要的症状就是现实歪曲(reality distortion),而突显网络被认为在现实歪曲中起到了非常重要的作用,它让本来不该被关注的被关注了。再比如,中性的事件可能都可以进行一些正性或负性偏向的解释。对于抑郁症患者,他们却总是将一件中性的事情进行负性的解读,这和他们在突显网络,特别是右侧脑岛的过高活动是有关的。突显网络参与了对食物刺激的检测,但肥胖的人却可能抑制不住对事物的渴望的,尽管他们的内心是拒绝的。心理学空间~ vpz,FkAd

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主要功能:心理学空间!dV/jH^U3XLm

l*O&mE,PZ0探测:对周遭信息进行评估,找到最相关、切题的刺激心理学空间+i4tL%M5o4q

s q @ J%r+^ M8}9A0跳闸:对外部刺激和内部事件进行分类,切换到相关的处理系统心理学空间(L:tb9n,ik.R

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k/m&o"V$E4f|#o3h0心理学空间 \){-Q*bhC

r6_ T9f'm/G05 背侧注意网络(dorsal attention network, DAN)

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%i1~/d(@|0主要脑区:心理学空间)D9UL;Pg:g'dJ(h

_M\)o'b:i0双边顶内沟

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d,i4}po+k$r0中央前沟和额上沟的连接区域(额叶眼动区)

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:|O/\b*PIm0主要功能:

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P3JX(V8B\3n0注意:提供自上而下的注意定向心理学空间-aJ9kp-q3J

x,d&|^.A Q4g} @o0外源性:参与外源性任务的完成中,在线索提示了何时、何处、以何种形式进行反应时,会持续的活动心理学空间9u8r2rP/lPO$Rn,Lu

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背侧注意网络(dorsal attention network, DAN),也叫视空间注意网络(visuospatial attention network)或任务正网络(task-positive network, TPN)。后面这个别号是因为它与默认模式网络的对立关系得来的:它们俩互成拮抗。背侧注意网络的功能是提供自上而下的注意定向。在实验室环境,如果线索提示了何时、何处、以何种形式进行反应时,背侧注意网络就会持续的活动以保证任务的完成。在日常生活中背侧注意网络激活时,我们往往处于一种高度专著的高效率状态。“除了当前的事,什么也不想”。用一个佛教术语来形容,是一种“活在当下”的“入定”状态。窃以为,佛教的修炼是有不同层次的。最底层的修炼是断妄念,认识自我,其实就是在静息态下和不时导致走神的默认网络做斗争,默认网络处于激活状态;其次的修炼是用控制网络来抑制默认网络,即忘记自我,如果能采取这种模式,你已小有所成;最高境界该是无我两忘,不该是去抑制什么默认网络,而该是让背侧注意网络激活起来,活在当下心理学空间%@ _]*~1f+N5]{

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